資源簡介

中學生奧林匹克競賽生物學
前言
21 世紀正向我們走來！
21 世紀，生物科學作為領先科學將得到迅猛的發展，并影響到其他學科領
域！
21 世紀，人類所面臨的挑戰，實質上是科學技術的挑戰，是人才的挑戰，
歸根結底是教育的挑戰！
21 世紀，中華民族能否站在世界民族之林的前列，關鍵是看今天我們培養
的中小學生的文化素質、科學素質、心理和身體素質、理想和觀念！
近年來，國內、國際開展的中學生生物學科競賽，實際上，就是 21世紀科
技、人才激烈競爭的前奏。自 1993 年以來，我國中學生選手多次參加了歷屆中
學生國際奧林匹克生物競賽，并取得了優異成績。其中有8名選手榮獲金牌，有
10 名選手獲銀牌，有 1 名選手獲銅牌。中央領導和科學家多次接見載譽歸來的
參賽選手，對我國廣大中學生寄予無限的期望。
在加強基礎教育的同時，培養出更多的學有專長的學生，這是時代賦予我們
的重任。我們聘請了在培養生物特長生方面有著豐富經驗的部分著名教師編寫了
《中學生奧林匹克競賽生物學》一書。全書包括四編：第一編生命科學的基礎；
第二編生物的基本類群；第三編動物的行為；第四編生物實驗及生物技術。每編
又分若干章，每章有知識結構、學習提要、解題分析和能力訓練等，書后附有各
章能力訓練的參考答案。
本書的特點在于內容系統、精練，既注意中學生物知識的總匯與深化，又注
意對學生解題能力和實驗能力的培養。它不僅是中學奧林匹克生物學校一本較為
理想的教材，也是中學生物教師在日常教學中的重要參考書籍。
本書在編寫過程中，北京大學生命科學學院吳相鈺先生根據目前中學生國際
奧林匹克生物競賽的趨勢，給予了極其寶貴的指導，馮午、馬萊齡、汪勁武等先
生對部分書稿又做了認真、細致的審閱。在此，對他們的大力支持和辛勤勞動表
示由衷的感謝！
書中出現不妥和疏漏，誠請各界同仁予以批評指正。
編者
1997 年 12 月
第一編 生命科學的基礎
生物學是研究生物體的生命現象和生命活動規律的科學。即研究生物各個層
次的種類、結構、功能、行為、發育和起源進化以及生物與周圍環境相互關系等
的科學。自本世紀特別是 40年代以來，生物學的研究吸取了數、理、化方面的
成就，使它逐漸成為一門精確的、定量的、并已深入到分子層次的科學。人們已
認識到生命是物質的一種運動形態，生命的基本單位是細胞，它是由蛋白質、核
酸、脂質等生物大分子組成的物質系統。生命現象就是這一復雜系統中物質、能
量和信息三者的綜合運動與傳遞的表現，形成了有組織有秩序的協調活動。生命
有許多為無生命物質所不具備的基本特征。例如，生命能在常溫、常壓下合成多
種有機物，包括復雜的生物大分子；能夠利用環境中的物質和能量來合成體內的
各種物質；能以極高效率來儲存信息和傳遞信息；具有自我調節和自我復制的能
力；能以一定的方式進行個體發育和物種的演化。本編將分章闡述生命區別于非
生命的一些基本特征。
第一章 生命的物質和結構基礎
地球上的生物包括細菌、真菌、植物、動物和人類，雖然它們種類繁多、大
小形態各異，但從物質組成來看，卻都是由原生質組成的，這是生命的物質基礎。
從結構看(病毒除外)都是由細胞構成，這是生命的結構基礎。
第一節 生命的物質基礎
一、細胞內的物質
原生質并不是一種化合物，而是由多種化合物所組成的復雜的膠體，它具有
不斷自我更新的能力，成為一種生命物質的體系。現在人們泛指構成細胞內的生
活物質為原生質。那么，構成細胞內的所有物質都是原生質嗎？不是的，通常把
細胞內含有的物質大致分成四類：
從上述情況可以看出，原生質包括細胞膜、細胞質和細胞核等部分；而植物
細胞的細胞壁不屬于原生質。
隨著科學技術的發展，細胞的復雜結構和化學組成已逐漸被人們所認識，因
而原生質作為一種物質的概念就失去了意義。現在使用原生質這一名稱時，無非
是泛指細胞內的生活物質，是生命的物質體系。
二、構成原生質的化學元素
在研究原生質的化學成分時，人們發現組成原生質的化學元素有幾十種之
多，其中有 10多種在數量上較多。
主要元素和微量元素如下：
組成原生質的各種元素，沒有一種是無機自然界所沒有的。聯系生命起源的
化學進化過程，可以看出生物與非生物具有一定的聯系性。
構成原生質的化學元素，在無機物中除了少量的氧和氮外，均以化合態存在，
主要是水和無機鹽；而有機物則以糖類、脂類、蛋白質和核酸等化合物存在于體
內。例如：氫和氧兩元素結合成水；碳、氫、氧存于有機物中；氮主要是蛋白質
和核酸的組成元素；磷以磷酸鹽形式存在，少部分存于核酸、磷脂中；硫大部分
存于蛋白質；鉀主要存于細胞內液，而鈉、氯則主要存于細胞外液。
三、構成原生質的化合物
不同細胞或不同生物中，各種化合物的含量有一定的差異，如表1-1-1所示
(以占鮮重百分數來表示)如果以各種材料的平均值看，水是原生質中含量最多
的，約占鮮重的 80％～90％；但在細胞的干重中，蛋白質含量最多。
(一)水
水是生物體的主要組成成分之一，不同機體或同一機體的不同器官，含水量
差別很大。例如，人體各部分含水量如下：骨骼22％，肌肉76％，腦70％～84％，
肝臟 70％，皮膚 72％，心臟 79％，血液 83％。一般說來，水生生物和生命活動
旺盛的細胞，含水較多；陸生生物和生命活動不活躍的細胞，含水分較少。如休
眠的種子、孢子含水量低于 10％。
水在細胞里的存在形式有兩種：自由水和結合水。前者能自由流動；后者不
能自由流動，其中有一部分與離子結合而成為離子化水，大部分則以膨潤親水膠
體而存在于膠粒的間隙中。在一定條件下自由水可以轉化為結合水，例如血液里
所含的水多為結合水，但在體外凝固時，自由水變為被凝膠所包圍的結合水。
水在生物體內的作用是：①自由水是良好的溶劑，利于細胞內各種代謝反應
的進行，營養物質的吸收，代謝廢物的排出都離不開水。②自由水流動性大，是
物質運輸的介質。③水直接參加體內的生化反應，如水解、氧化還原反應以及在
綠色植物體內進行光合作用光反應時水的光解等。④水的比熱大、蒸發熱大，所
以具有調節體溫的作用。此外，在植物細胞內，液泡里含有大量的水，對維持細
胞的緊張度，使枝葉挺立，保持植物固有姿態也起著重要作用。
(二)無機鹽
無機鹽一方面是生活物質的周圍環境的一種成分，另方面又是生活物質的基
本組分之一。細胞中的鹽類大多數以離子狀態存在，如 K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl
-、SO 2-4 ……等。
無機鹽有的直接參與不同生物大分子的形成，如 PO 3-4 是合成磷脂、核苷酸
所必需的；Fe3+是細胞色素、血紅蛋白的成分；無機鹽對維持細胞的酸堿性、滲
透壓，以及細胞形態和功能起著一定的作用。此外，有的無機鹽還影響酶的活性，
如 Cl- 可以激活唾液淀粉酶的活性；Ca2+可以使血液中凝血酶元變為活性的凝血
酶等。
(三)糖類
糖類廣泛分布于動、植物體的各種組織細胞中。動物的血液里含有葡萄糖，
乳汁里有乳糖，肝臟、骨骼肌里有糖原。植物光合作用的產物是葡萄糖，新鮮的
果實里含有果糖，甘蔗、甜菜里含有蔗糖，種子里有淀粉，植物細胞壁的成分是
纖維素。
糖類是由C、H、O三種元素所組成的多羥基的酮或醛的衍生物。它的分子通
式是：Cn(H2O)m(n和 m通常大于2)。符合此通式的并不一定都是糖，如乳酸C3H6O3
即是一例；相反也有個別的糖不符合此通式，如脫氧核糖C5H10O4，鼠李糖C6H12O5。
根據糖類水解的情況，可以分為單糖、雙糖和多糖三大類。在生物體內重要
的單糖、雙糖和多糖如下表所示：
綜上所述，糖類是生命活動的主要能源，也是細胞的組成成分之一。
(四)脂類
脂類包括脂肪、類脂和固醇類物質。它們不溶于水，但溶于有機溶劑中。脂
類是構成生物體的重要物質，組成脂類的主要元素是C、H、O三種，但氧元素含
量低，碳和氫元素比例高，而糖類則與此相反(見表 1-1-2)。
因此，脂類徹底氧化后可以釋放出更多的能量。
1．脂肪
脂肪分子是由一分子甘油和三分子脂肪酸組成的，又稱為甘油三酯。脂肪大
量儲存在植物和動物的脂肪細胞中，人和動物的脂肪組織分布在皮下以及各內臟
器官間。脂肪組織質地柔軟，具有一定彈性，因此可以減少內部器官的摩擦，緩
沖外界對機體的作用力，減少損傷。脂肪不易傳熱，可以保持體溫。
脂肪的主要功能是供給能量，1 克脂肪在體內完全氧化時釋放出的能量為
38.87千焦；而1克葡萄糖在體內完全氧化時釋放出的能量為17.15千焦。因此，
脂肪是細胞中最好的貯能物質。此外，脂肪還可以協助脂溶性維生素的吸收。如
維生素 A、D、E、K和胡蘿卜素等均可溶于食物的油脂中而與油脂一起被吸收。
2．類脂
類脂包括磷脂、糖脂等。其中最重要的是磷脂。它是組成生物膜結構的大分
子。磷脂的組成成分為甘油、脂肪酸、含氮有機堿及磷酸。人體中的磷脂有卵磷
脂和腦磷脂，其結構可用下圖解表示：
磷脂中的磷酸氮堿部分易與水相吸，構成磷脂分子的親水性頭部；而來自脂
肪酸的碳氫鏈部分，不與水相吸，構成疏水性尾部。在參與膜的結構時，磷脂分
子排列成雙分子層，親水性頭部朝外，疏水性尾部相對，朝向內側。
3．固醇類物質
固醇類物質包括膽固醇、性激素、腎上腺皮質激素、維生素D原等。膽固醇
和磷脂一樣，也可以同蛋白質結合成脂蛋白，作為細胞膜的一部分。膽固醇是人
體必需的化合物，它不僅可以從食物中獲得，而且也可以在體內合成，體內合成
的膽固醇比從食物中吸收的還多。
維生素 D原是形成維生素 D的前身物，如皮膚里有一種 7-去氫膽固醇，在
紫外線照射下可轉變為維生素 D。
性激素、腎上腺皮質激素在調節正常的新陳代謝和生殖上都有重要的功能。
(五)蛋白質
蛋白質是構成生物體的基本物質，從病毒到人類，一切生物體內都有蛋白質
的存在。在生命活動過程中，蛋白質有著極其重要的功能。
1．蛋白質的組成元素及結構單位
所有蛋白質的元素組成都很近似，都含有 C、H、O、N四種元素。其中平均
含氮量約占 16％，這是蛋白質在元素組成上的一個特點。此外，有些蛋白質還
含 P、S兩種元素，有的還含微量的 Fe、Cu、Mn、I、Zn 等元素。
蛋白質是一種高分子化合物，分子量很大，約在5×103～5×106左右或更大
些。例如人的血紅蛋白的分子量是64500；煙草花葉病病毒的分子量是40000000。
蛋白質水解后的最終產物是氨基酸。氨基酸是組成蛋白質分子的基本結構單
位。組成不同蛋白質分子的氨基酸在數量上可以是幾十、幾百或更多，但其種類
主要有 20種。
構成蛋白質的氨基酸在結構上具有共同的特點，這就是每種氨基酸至少都有
一個氨基(-NH2)和一個羧基(-COOH)，并且都連在同一個碳原子(叫做α碳原子)
上，其結構通式如下：
20 種氨基酸的不同，主要表現在 R 基(也叫側鏈基團)的不同。如表 1-1-3
所示
氨基酸的三個字母縮寫分別是：
丙氨酸 Ala，精氨酸 Arg，天冬酰胺 Asn，天冬氨酸 Asp，半胱氨酸 Cys，谷
氨酰胺Cln，谷氨酸Gln，甘氨酸Gly，組氨酸His，異亮氨酸Ile，亮氨酸Leu，
賴氨酸 Lys，甲硫氨酸(蛋氨酸)Met，苯丙氨酸 Phe，脯氨酸 Pro，絲氨酸 Ser，
蘇氨酸 Thr，色氨酸 Trp，酪氨酸 Tyr，纈氨酸 Val。
20 種氨基酸中，有 8 種是人體不能制造的，只能從食物中獲得，故稱為必
需氨基酸。它們是：蘇氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、色氨酸、纈氨酸、甲硫氨酸(蛋
氨酸)、亮氨酸和異亮氨酸。必需氨基酸對人體來說，是重要的生活物質。
2．蛋白質的分子結構
蛋白質的分子結構十分復雜，大致可分為四個層次：
(1)蛋白質的一級結構 主要指組成蛋白質分子的多肽鏈中氨基酸的數目、種
類和排列順序。
在肽鏈中氨基酸間的連接是由一個氨基酸分子的氨基與另一個氨基
在一級結構中，肽腱(—CO—NH—)是主要的連接鍵。由兩個氨基酸分子脫水
連接成的物質叫做二肽，三個氨基酸分子縮合成的物質叫做三肽，余類推。由許
多氨基酸分子縮合成的物質叫做多肽。多肽具有的鏈狀結構叫做肽鏈，它是一級
結構的主體。科學家已通過一定的方法，了解到近千種蛋白質的一級結構。如胰
島素(51 個氨基酸)，核糖核酸酶(124 個氨基酸)，細胞色素 C(104 個氨基酸)，
人血紅蛋白(574 個氨基酸)等。
(2)空間結構
①蛋白質的二級結構。指蛋白質分子中多肽鏈本身的折迭方式。據實驗證明，
二級結構中主要是α-螺旋結構和β-折迭片層結構。此結構中有氫鍵參加，以維
持其穩定性(圖 1-1-1)。
②蛋白質的三級結構。指在二級結構的基礎上，再由氨基酸側鏈之間通過形
成氫鍵、疏水鍵、二硫鍵等再度折迭、盤曲，形成復雜的空間結構(圖 1-1-2)。
幾乎所有具有重要生物學功能的蛋白質都有嚴格的特定的三級結構。
③蛋白質的四級結構。指含有兩條或多條肽鏈的蛋白質中，各條肽鏈如何排
列，它們彼此關聯聚合成大分子蛋白質的方式。構成功能單位的各條肽鏈，稱為
亞基。例如，人血紅蛋白是由四個亞基(2 個α亞基，2個β亞基)所組成。一般
說，亞基單獨存在時沒有生物活力，只有完整的四級結構才有生物活力。有的蛋
白質分子只有一、二、三級結構，并無四級結構，如肌紅蛋白、細胞色素 C等。
另一些蛋白質則四種結構伺時存在，如血紅蛋白、過氧化氫酶等。
④空間結構的諸種鍵統稱次級鍵，不穩定斷裂可引起空間結構改變，生物活
性喪失，稱為蛋白質的變性作用(一級結構不變)，有的變性可逆，有的不可逆。
綜上所述，蛋白質是由許多氨基酸分子通過肽鍵連接而成的高分子化合物。
每個蛋白質分子可以含有一條或幾條肽鏈，每條肽鏈按各自特殊的方式折迭、盤
曲構成具有一定空間結構的蛋白質。
3．蛋白質的化學分類
可分為簡單蛋白質，即水解后只得到α-氨基酸，如清蛋白、球蛋白、谷蛋
白和角蛋白等；與結合蛋白質兩種。結合蛋白質是由簡單蛋白質與輔基(非蛋白
質)組成。根據輔基不同，結合蛋白質又可分為：①核蛋白，輔基為核酸；②糖
蛋白，輔基為糖，與細胞免疫和細胞識別有關；③脂蛋白，輔基為脂類；④色蛋
白，輔基為色素，如血紅蛋白為鐵卟啉，若鐵被鎂取代為葉綠素；⑤磷蛋白，輔
基為磷酸，如胃蛋白酶、酪蛋等。
4．蛋白質的功能分類
從功能上蛋白質可分為結構蛋白質，參與細胞的構成；和酶，參與代謝。
5．蛋白質功能的多樣性
生活細胞中的蛋白質是極其多樣的。據估計，在最簡單的細菌細胞中，在它
的生活周期的任何時刻，都可以找到 600～800 種不同的蛋白質；在人體中至少
有上千種蛋白質行使著不同的功能。
蛋白質的多樣性，首先是由氨基酸的種類、數目和排列順序所決定的。雖然
組成蛋白質的氨基酸只有20種，但是，正如26個英文字母可以組成許許多多英
文詞匯一樣，20 種氨基酸的不同排列順序和不同數目的組合，產生了生物界多
種多樣的蛋白質。根據排列理論，不同事物可能的順序排列數的通式，一般是n！
(n階乘積)。20種氨基酸共有20！即 20×19×18×17×……×1，這是一個驚人
的數目，約為 2×1018，這就是說，對于一條含有 20種不同氨基酸的多肽，其中
每種氨基酸僅僅出現一次，其可能的順序組合數是 2×1018 種肽鏈。如果考慮到
肽鏈可以少于 20種氨基酸，以及每種氨基酸在同一肽鏈上可以重復出現，那么
實際數目遠比上述的數目大。有人估計所有生物的蛋白質的種類約為1010～1012。
可見其多樣性。
其次，即使是氨基酸的數目、種類、序列完全相同，但其肽鏈空間結構的多
樣和復雜，也使蛋白質具有多樣性。
正由于蛋白質的結構的復雜和多樣性，才使蛋白質具有多種多樣的生物學功
能，成為生命活動的主要體現者。
(1)蛋白質是生物機體的結構物質。例如人和動物的肌肉都是蛋白質。骨骼
肌的主要成分是球蛋白；平滑肌的主要成分是膠原蛋白；毛發、角、指甲的主要
成分是角蛋白。所以蛋白質是構成細胞和生物體的重要的結構物質。
(2)蛋白質是生物的功能物質。例如具有催化功能的酶是蛋白質；肌肉收縮
產生運動是通過蛋白質來實現的；輸送氧氣的血紅蛋白；具機械支持和保護功能
的骨、結締組織等主要是由膠原、角蛋白等組成；具免疫功能的抗體是蛋白質；
其調節功能的肽和蛋白質類激素等。這充分體現出，蛋白質又是一種功能蛋白。
總之，蛋白質既是結構蛋白又是功能蛋白，在生物體內行使復雜的多樣的生
物學功能，生物的性狀是通過蛋白質的特定的新陳代謝形式表現出來的，沒有蛋
白質就沒有生命。正是蛋白質的多樣性使生物界形形色色、豐富多彩。
(六)酶
酶是細胞中促進化學反應速度的催化劑。現已發現的酶有 2000 多種，它們
分別存在于各種細胞中，催化細胞生長代謝過程中各種不同的化學反應，使之在
正常溫度等條件下就可順利進行。
1．特點
(1)酶本身在反應過程中不被破壞，極少量即可大大加速化學反應速度。
(2)酶對化學反應正、逆兩方向的催化作用相同，不改變反應的平衡點，縮
短達到平衡的時間。
(3)特殊性質：酶具有高效性、專一性(由此引起多樣性)，對環境條件極為
敏感。
(4)在活細胞中產生，某些酶可被分泌到細胞外發揮作用，如消化酶等。
(5)存在于所有細胞組織中，可以自我更新。
2．化學結構
酶是由蛋白質形成的。由簡單蛋白質形成的酶，當空間結構被破壞后即失去
活性，如蛋白酶、淀粉酶等。結合蛋白質形成酶，由酶蛋白和輔助因子組成。輔
助因子有輔酶和輔基兩種。輔酶與酶蛋白結合得松散，不調節生命活動時與酶蛋
白是分開的。輔基與酶蛋白結合緊密。
輔酶有：輔酶Ⅰ(NAD)，輔酶Ⅱ(NADP)；黃素輔酶(FAD)，輔酶 A
(COA-SH)。前 3種能傳遞 H，最后一種能傳遞乙酰。
輔基有：鐵卟啉，能傳遞電子。
酶分子中使酶具有生物活性的基團，叫做必需基團。
酶分子中，直接與底物結合，并和酶的催化作用直接有關的部位，叫做酶的
活性部位。活性部位中的結合基團直接結合底物；而催化基團，直接進行催化。
活性部位是必需基團中的一個部位，必需基團中的非活性部位起維持空間結構的
作用。
3．酶作用模型
(1)作用機理：降低底物分子所必需的活化能。
(2)作用模型：
①中間產物學說：S 為底物，P為產物，E 代表酶。
生成 ES的活化能較低，而 ES容易分解成 E和 P。
此學說的優點是，高效性能得到很好的解釋。缺點是ES(酶-底物復合物)并
未找到。
②誘導契合學說：在底物誘導下，酶的結構發生變化，與底物契合成中間產
物。
此學說能解釋酶的專一性。
(3)學說：酶分子中的必需基團或活性部位被破壞，酶就失去活性。
4．酶的命名
(1)系統命名法：能確切表明底物化學本質及酶的催化性質。
(2)習慣命名法：簡單。
(七)核酸
核酸是生物的遺傳物質，最初是從細胞核里提取出來的，呈酸性，故名核酸。
它分兩大類，一是脫氧核糖核酸，簡稱 DNA，主要存在于細胞核里。DNA 是絕大
多數生物的遺傳物質。另一類是核糖核酸，簡稱 RNA，主要存在于細胞質里，某
些病毒是以 RNA 為遺傳物質的。
關于核酸的化學組成、結構、功能詳見本編第五章 《遺傳和變異》。
(八)其它重要化合物
(1)ADP 和 ATP
(2)NAD+和 NADH
(3)NADP+和 NADPH
第二節 生命的結構基礎
構成生物體的各種化合物都有其各自的生理功能，但是任何一種化合物都不
能單獨地完成某一種生命活動。只有這些化合物按照一定的方式有機地組合起
來，才能表現出細胞和生物體的生命現象。細胞是這些物質最基本的結構形式，
它是生命的結構基礎。生物體的一切重要生命活動，如代謝、生長、發育、繁殖、
遺傳和變異等都是以細胞為單位來實現的。在多細胞生物中，細胞的結構和功能
雖然發生了分化，但是它們彼此之間是互相聯系和互相制約的，共同組成了統一
的有機整體。
一、細胞生物學發展簡述
(一)細胞的發現
人類對細胞的認識和顯微鏡的發明是分不開的。1665 年英國物理學家虎克
(R．Hooke)用他自制的顯微鏡觀察軟木(栓皮櫟)切片時，看到了軟木是由一個個
蜂窩狀的小室所組成。他把這樣的“小室”稱為細胞(Cell)。其實，他所看到的
僅是植物細胞死亡后殘留下來的細胞壁和空腔。這是一個死細胞，細胞中還有什
么內含物？虎克當時并沒有提出明確的看法，只是說其中含有空氣或液汁。盡管
如此，虎克的工作，使生物學的研究進入細胞這個微觀領域，從而擴展了人類的
認識。與此同時，荷蘭的一位生物業余愛好者，列文虎克(A．V．Leeuwenhook)
也先后用自制的顯微鏡，觀察了池水中的原生動物、牙垢上的細菌、魚的紅細胞、
精子等，但他并不知道這些是細胞。
(二)細胞學說的建立
自1665年虎克發現細胞之后，大約經過170多年后，直至1839年才創立細
胞學說。在這期間內人們對動、植物細胞及其內含物進行了廣泛的研究，積累了
大量資料，約在 1833 年英國植物學家布朗在植物細胞內發現細胞核；接著又有
人在動物細胞內發現核仁。這樣，到19世紀 30年代已有人注意到植物和動物在
結構上存在某種一致性，它們都是由細胞所組成的，在這一背景下，德國植物學
家施來登(M．T．Schleiden)于 1838 年提出了細胞學說的主要論點，次年(1839
年)，又經德國動物學家施旺(T．Schwann)加以充實，最終創立了細胞學說。
該學說的主要內容是：細胞是動、植物有機體的基本結構單位，也是生命活
動的基本單位。這樣，就論證了整個生物界在結構上的統一性，細胞把生物界的
所有物種都聯系起來了，生物彼此之間存在著親緣關系的。這是對生物進化論的
一個巨大的支持。細胞學說的建立有力地推動了生物學的發展，為辯證唯物論提
供了重要的自然科學依據，恩格斯對此評價很高，把細胞學說譽為 19世紀自然
科學的三大發現之一。
(三)細胞學的發展
從 19世紀五十年代開始，生物學家們從細胞學說出發開辟了一個又一個的
新的研究領域。
1935 年，杜雅丁觀察活的動物細胞，發現細胞中的生活物質，稱之為“肉
樣質”。此后，馮·莫爾在 1846 年在植物細胞中亦有發現，名之為原生質。
在這一時期也開始了對細胞分裂的研究。1841年雷馬克發現無絲分裂；1855
年魏爾嘯提出“一切細胞來自細胞”的觀點；其后又有人發現了有絲分裂和減數
分裂。
隨著研究方法的改進，采用固定法染色觀察細胞的結構，對細胞結構的認識
又進了一步。
1876 年，范·貝內登在蛔蟲卵分裂時，首次看到了中心體。1895 年，T·
H·博偉里在觀察蛔蟲卵分裂時，在中心體中分辨出中心粒，并加以命名。1898
年，意大利人 C·高爾基在光學顯微鏡下研究銀鹽浸染的貓頭鷹神經細胞時發現
了高爾基體。德國學者 C·本達用他改良的固定染色法，于 1897 年觀察到線粒
體，并由他首先命名。
到進入本世紀以來，染色方法的改進，高速離心技術的應用，特別是電鏡的
問世，放射性同位素的應用等，已使細胞生物學的發展進入嶄新的階段。
(四)分子生物學的興起
隨著生物化學、微生物學與遺傳學的密切配合，分子生物學開始萌芽。1944
年艾佛里等在微生物的轉化實驗上確定了 DNA 是遺傳物質。1948 年博伊文等從
測定生殖細胞和各種體細胞的DNA含量，提出DNA恒定理論。在本世紀五十年代
初期，“分子生物學”這個名詞已經出現。特別是 1953 年沃森和克里克用 X射
線衍射法，提出 DNA 分子雙螺旋結構模型后，奠定了分子生物學的基礎。其后
DNA 半保留復制、中心法則、遺傳密碼等的提出，更顯示出分子生物學已蓬蓬勃
勃地興起。50年代分子生物學已作為一門獨立的分支學科脫穎而出并迅速發展。
分子生物學是從分子水平上研究作為主要物質基礎的生物大分子的結構和
功能，從而闡明生命現象本質的科學。它的研究領域包括蛋白質體系、蛋白質-
核酸體系(中心是分子遺傳學)和蛋白質-脂質體系(即生物膜)。分子生物學目前
已成為生物學的前沿和生長點，它的卓越成就對細胞生物學的發展也是一個巨大
的推動，促使細胞的結構與功能的研究深入到分子水平，從而使細胞學與生物化
學、生理學、遺傳學更密切地聯系起來。這樣細胞學逐漸發展成為從顯微水平、
亞顯微水平和分子水平三個層次上深入探討細胞生命活動的學科，這就是今天的
細胞生物學。
二、細胞的形態與大小
(一)細胞的形狀
細胞的形狀千姿百態，多種多樣。有球形或近似球形的，如卵細胞、植物花
粉母細胞；有呈筒狀，如水綿細胞；管狀的如植物篩管細胞；扁圓形的如人的紅
細胞；梭形的如平滑肌肌細胞；也有無一定形狀的如單細胞的變形蟲，它的形態
處于不斷變化之中。
盡管細胞的形狀各異，但它們的形態結構總與它的功能相適應。紅細胞扁圓
形，有利于在血管中快速流動；肌細胞呈細長或梭形，利于附著和伸縮；卵細胞
較大，含營養物質多，利于供受精卵發育之需要；精子細長狀，有鞭毛，利于運
動；神經細胞有長的軸突，利于傳導興奮等。
(二)細胞的大小
細胞的體積很小，肉眼一般是看不見的，需要借助顯微鏡才能看到。通常的
計量單位，如厘米、毫米已不適于測量它。在顯微技術和電鏡技術中常用的單位
有：微米(μm 或μ)、納米(又叫毫微米 nm)和埃三種。
1米=102 厘米=106 微米=109 納米=1010 埃
細胞的直徑多在 10～100 微米之間。有的很小，如枝原體，其直徑為 0.1～
0.2 微米，是最小的細胞；細菌的直徑一般只有 1～2 微米。但也有少數細胞較
大，如番茄、西瓜的果肉細胞直徑可達 1毫米；棉花纖維細胞長約 1～5厘米，
而某些植物纖維細胞亦可長達 1米；最大的細胞，是鳥類的卵(鳥類的蛋只有其
中的蛋黃才是它的細胞，卵白是供發育用的營養物質，不屬于細胞部分)，如鴕
鳥蛋卵黃直徑可達 5厘米。
細胞的大小與生物體的大小沒有相關性。參天的大樹與新生的小苗；大象與
昆蟲，它們的細胞大小相差無幾。鯨是最大的動物，但它的細胞并不大。生物體
積的加大，主要是細胞數目的增多，而不是體積的增大。
三、原核細胞和真核細胞
構成生物體的細胞可以分為兩大類：原核細胞和真核細胞。原核細胞代表原
始形式的細胞，結構簡單，只有一些低等的生物，如細菌、藍藻等是由原核細胞
構成的。真核細胞結構復雜，大多數生物都是由真核細胞所構成。
(一)原核細胞的基本結構
原核細胞體積較小，一般為 1～10微米。枝原體是原核生物中最小的，細胞
大小約 0.1～0.25 微米，與病毒顆粒大小相似，但枝原體不同于病毒，含 DNA
和 RNA 及各種酶，能在人工培養基上獨立生活。
(1)質膜 原核細胞外部由質膜包圍，質膜的結構和成分與真核細胞相似。在
質膜外還有一層堅固的細胞壁保護，其成分是由一種叫做胞壁質的蛋白多糖所組
成，有的還有其他成分。
(2)擬核(或稱核區)原核細胞內有一個含 DNA 的區域，稱為擬核，其外無核
膜，只由一條裸露的雙鏈DNA 所組成，這種DNA不與蛋白質結合形成核蛋白，無
染色體(圖 1-1-3)。
(3)細胞質 原核細胞的細胞質中沒有內質網、高爾基體、線粒體、質體等復
雜的細胞器。但有核糖體，它分散在細胞質中，是合成蛋白質的場所。
由原核細胞構成的生物，叫做原核生物，如細菌、放線菌、枝原體、藍藻等。
(二)真核細胞
真核細胞的結構比原核細胞復雜，在同一個多細胞有機體內，功能不同的細
胞，其形
態結構亦有顯著區別。在真核細胞中，動物細胞和植物細胞也有重要區別。
在植物細胞中，細胞膜的外面還有細胞壁，它是原生質所分泌的成分，是由
纖維素和果膠質構成。在綠葉等組織細胞里有葉綠體，這是進行光合作用的場所。
幼年的植物細胞中，有許多小而分散的液泡；在成年植物細胞中，液泡彼此融合，
最后成為中央大液泡，內含細胞液，成分有無機鹽、糖、氨基酸等，同時還含有
色素，如花青素。相鄰的植物細胞之間，有原生質細絲相連，這些細絲稱為胞間
連絲。
動物細胞的結構基本上與植物細胞相同，但質膜外無細胞壁，無明顯的液泡。
此外，在細胞核的附近有中心粒，在細胞的有絲分裂時，發出星狀細絲，稱為星
體。
關于動、植物細胞的亞顯微結構見下面敘述。
(三)原核細胞與真核細胞的比較(見表 1-1-4)
四、真核細胞的亞顯微結構
研究細胞的細微結構，必須借助于顯微鏡，顯微鏡的種類很多，其中有光學
顯微鏡和電子顯微鏡。光鏡可以把物體放大幾百倍到一千多倍，分辨的最小極限
達到0.2微米，是肉眼分辨率的500倍。我們把光鏡下看到的結構稱為細胞的顯
微結構。
本世紀三十年代后，人們發明了電子顯微鏡，以后又不斷改進。電鏡的放大
倍數已提高到80萬倍，而且分辨的最小極限可達0.2納米，是光鏡分辨率的1000
倍，是肉眼分辨率的 50萬倍。一些細胞器，如葉綠體、線粒體在光鏡下只能看
到它的大致形態，而在電鏡下則可以看到它的細微結構了。至于像核糖體、內質
網、細胞膜等在光鏡下不能分辨的結構，在電鏡下都可以看到，這樣人們對細胞
的認識，便從顯微水平躍進到亞顯微水平。我們把電鏡下看到的結構，一般稱為
亞顯微結構。
真核細胞的亞顯微結構大致可歸納如下：
(一)細胞膜
任何細胞都以一層薄膜將原生質與環境分開，這層薄膜稱為細胞膜或質膜。
它不僅是細胞與環境的分界層，而重要的是它控制著細胞內外環境的物質交換。
1．質膜的化學組成
質膜主要由脂類和蛋白質組成。此外，還有少量的多糖。其中脂類約占50％
左右，蛋白質約占 40％，但蛋白質和脂類的比例因質膜種類的不同可有很大差
異。一般說，功能多而復雜的生物膜，蛋白質含量比例大。相反，膜功能越簡單，
膜上所含的蛋白質數量和種類都少。
膜中的脂類以磷脂為主，它既有親水的極性部分(一般稱為頭部)，又有疏水
的非極性部分(一般稱為尾部)。構成膜的蛋白質的種類很多。按其在膜中與磷脂
相互作用方式及排列部位不同，可分為外在性蛋白和內在性蛋白兩大類，前者與
膜的內外表面相連，后者嵌在脂質的內部，有的甚至穿過膜的內外表面。
2．質膜的結構
質膜很薄，一般厚度約為7～10納米，其直徑已超出光學顯微鏡的分辨范圍，
因而在光鏡下無法分辨。在電鏡下觀察，可以看到膜分為三層(圖 1-1-4)，內外
兩層電子密度高，顯示黑色(暗帶)，中間為薄的透明層，顯得亮(亮帶)，即電子
密度低。這種三層結構的膜不僅存在于細胞的表面，而且細胞內大部分的膜管系
統也是由類似的三層結構的膜構成，如線粒體膜、內質網膜等。因此，通常將這
種三合板式的結構膜，稱為單位膜。
根據細胞膜內蛋白質和磷脂分子的排布情況，以及電鏡下所看到的膜的形態
結構，科學家們曾先后提出了幾種有關細胞膜的結構模型，其中，廣泛被接受的
是“流動鑲嵌模型”。這個模型表示生物細胞生活在含水的環境里，細胞內部也
飽含水分，因此細胞膜的內外兩側都是含水的液體，組成膜的磷脂分子形成雙層，
構成膜的骨架，其親水性的頭部暴露在兩側的水中，疏水性尾部兩兩相對，收藏
在中間。這些脂類分子是可以運動的，而不是靜止固定不變，所以這脂質雙分子
層是一層薄薄的半流動性的油。許多球形蛋白質分子鑲嵌在脂質雙分子層之間，
或附在它的內外表面，也有的穿過整個雙分子層，這些蛋白質分子也是可以運動
的，就好象一群“蛋白質冰山”漂浮在脂質雙分子層的海洋中似的。歸納起來，
這個模型有兩個主要特點：一是膜的結構不是靜止的，而是具有一定的流動性，
這是膜結構的基本特征；二是胰蛋白質分布的不對稱性，即有的鑲嵌入脂質中，
有的附在表面等。
3．質膜的功能
細胞膜是分隔細胞與外界環境之間的界膜，細胞與周圍環境所發生的一切聯
系和反應均需要借助膜才能完成。因此，質膜的功能是多方面的，除保護細胞外，
與物質運輸、信息傳遞、細胞識別以及免疫等都有密切關系，起著重要的作用。
下面重點介紹質膜在物質運輸上的作用。
物質進出細胞必須通過質膜。質膜對物質的通透具有高度的選擇性，根據物
質運送過程是否需要消耗能量的供應，可分為兩大類：被動運輸和主動運輸。物
質從濃度高的一側通過膜運送到濃度低的一側，稱為被動運輸，這是一個不需供
給能量的過程。依其是否需要膜上載體蛋白的協助又分為自由擴散和協助擴散。
物質運輸逆濃度進行，需要供給能量，也需要載體蛋白的協助，稱為主動運輸。
(1)自由擴散 自由擴散的速度一般地說依賴于膜兩側的溶質濃度差及溶質
分子的大小和電荷性質。由于質膜的骨架是脂質雙分子層，所以許多物質通過膜
的擴散都和它們在脂肪中的溶解度成正比，脂類物質優先通過膜。水幾乎是不溶
于脂的，但它經常能夠迅速通過質膜，有人推測質膜上有許多8～10埃左右的小
孔，胰蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質膜自由進出細胞。
(2)協助擴散 協助擴散也是由高濃度處向低濃度處擴散的，但這種擴散需通
過鑲嵌在質膜上的蛋白質協助來進行的。有報告指出，葡萄糖透過紅細胞膜進入
細胞的過程有時也是以這種方式進行的。但莆萄糖進入細胞，特別是小腸上皮細
胞，往往按主動運輸方式進行。
(3)主動運輸 一般動物細胞和植物細胞都含有大量的鉀，其濃度遠遠超過細
胞外的濃度。如輪藻細胞中 K+的含量比它所生存的水環境高 63 倍；人紅細胞中
的 K+含量相當于血漿中 K+含量的 30倍。這種現象都不能用簡單的擴散來解釋。
顯然細胞具有逆濃度梯度運進或輸出物質的能力，這個過程就是主動運輸，它需
要能量供應和載體的協助。載體具有很大的特異性，每一種物質都有專門的載體。
當運載的物質分子或離子與細胞膜一側相應的載體結合而被運載到膜的另一側
后，載體便把這些分子或離子釋放出來，然后載體又回到原位繼續進行運載活動。
以上三種運輸方式小結如表 1-1-5 所示。
物質進出細胞除上述的三種方式外，一些大分子物質或物質團塊，還可以通
過內吞或外吐的方式進出細胞。例如，白細胞吞噬侵入人體的病菌，就屬內吞方
式；外吐是物質由細胞排出的過程，例如腺細胞所分泌的酶，被包含在分泌小泡
內，當分泌泡移向細胞表面，在跟細胞膜接觸時，便發生膜的融合和斷裂，把物
質排出細胞。內吞和排外過程也需消耗能量。
4．細胞的聯結
在多細胞生物中，細胞與細胞之間的聯結，是靠各種不同連接裝置來實現的。
其中主要靠細胞膜及其特化結構。
在動物細胞中，主要有四種聯結方式：緊密聯結(相鄰細胞膜緊密結合無空
隙)；間接聯結［兩細胞質膜間有 20～40埃的間隙］；隔壁聯結(有較大間隙)和
橋粒(相鄰細胞間的紐和樣聯結方式)。
在植物細胞中，兩個相鄰的細胞壁，在其之間靠一層稱作胞間層的果膠類物
質粘合在一起。細胞壁并不是完全連續的。常有原生質細絲穿過壁和胞間層而相
互聯通，這種細絲叫做胞間聯絲，它能使兩細胞間的物質溝通，便于物質轉移。
(二)細胞質
細胞膜以內和細胞核以外的全部物質稱為細胞質。用光學顯微鏡觀察活細胞
時，細胞質呈半透明的膠體狀。用電鏡觀察時，可以看到細胞質的結構十分復雜，
有各種細胞器和膜結構構成的內膜系統，以及由微管、微絲組成的微梁系統。作
為這些細胞器和亞顯微結構的環境，是細胞質基質。
1．細胞質基質
細胞質基質呈膠體狀，除含有小分子和離子外，還含有脂類、糖(葡萄糖、
果糖、蔗糖)、氨基酸、蛋白質、RNA 等。在基質中存在著幾千種酶，大多數中
間代謝，包括糖酵解、脂肪酸、氨基酸、核苷酸的合成都在這里進行。基質又是
內膜系統、微梁系統的亞顯微環境。
2．細胞器
在細胞質基質中，懸浮著許多具有一定形態結構和特定功能的細微結構，稱
為細胞器。
(1)線粒體 線粒體首先在動物細胞中發現，后來于 1897 年由本達命名。它
普遍存在于真核細胞中。
①形態、數量和分布。線粒體的形態大小隨細胞類型及生理條件的不同而有
較大的差別。大多數情況下呈圓形、棒狀或線狀。通常直徑在0.5～5微米左右，
長2～3微米，最長可達10微米。在正常細胞中，線粒體一般有幾百個到幾千個，
如鼠肝細胞的線粒體有 500～2500 個；巨大的變形蟲細胞，線粒體多達 1～50
萬個。總之，能量代謝水平高的細胞，線粒體數目多。而在特化和衰老的細胞，
線粒體少或無。如人的紅細胞中就沒有線粒體。有一種叫做單鞭金藻的植物，每
個細胞只有一個線粒體。綠色植物細胞中，線粒體數目一般都較少，因為植物可
以通過光合作用，將光能轉變為 ATP，供利用。線粒體在細胞里的分布，一般在
需要能量較多的部位比較密集，如肌細胞中線粒體多呈帶形分布，集結于肌原纖
維的周圍。
②結構。電鏡下看到的線粒體結構大致分三部分：外膜和內膜，內膜向腔內
突起形成嵴；內外膜之間的空腔為膜間腔；嵴與嵴之間的介質為基質。內膜和嵴
上有許多球形小體突出，叫做頭部(亦稱可溶性三磷酸腺苷酶復合體)，它有短柄
與膜相連，這種結構稱為線粒體基粒。
線粒體的成分主要是由蛋白質和脂類組成，還有 DNA 和 RNA、核糖體等。但
DNA 與核 DNA 不同，是環狀的雙鏈 DNA。
③功能。線粒體內含有多種酶，這些酶的功能是參與細胞內的物質氧化及
ATP 的形成。因此，線粒體的主要功能是有機物最終氧化放能的場所。這種氧化
的途徑主要是通過有氧呼吸，所以線粒體是生命活動的“動力站”，是呼吸作用
的中心。此外，線粒體內還含有多種酶能催化很多代謝反應，并能進行DNA復制、
轉錄和翻譯等。
(2)質體 質體是植物細胞所特有的細胞器。有的質體無色，叫做白色體；主
要分布在分生組織和植物體不見光的部分，常含有淀粉、油滴等。有的質體含有
色素，叫做有色體。色素中有胡蘿卜素、葉黃素，因而呈紅色或橙黃色。有色體
多見于成熟的果實、花瓣中。有色的質體中最為重要的是葉綠體，下面就其形態、
結構和功能做一介紹。
①形態結構。葉綠體一般呈橢球形，直徑約 5～10 微米，厚 2～3微米。也
有呈螺旋帶狀的，如水綿；呈杯狀的，如衣藻。原核生物，如藍藻細胞內沒有成
形的葉綠體，只有簡單的片層膜散在于細胞質中。
葉綠體多分布在葉肉細胞和嫩莖皮層細胞，一般含50～200個，但也有的只
含一個大型的葉綠體，如衣藻；也有含數百至數千個的，如刺松藻。
葉綠體是由雙層膜包圍形成的，內部有復雜的層膜結構。層膜的外觀像一個
小囊，叫做類囊體。它也是雙層膜結構，扁盤狀，通常由幾十個垛疊在一起而成
為基粒，稱為基粒類囊體，基粒以外的類囊體稱為基質類囊體(圖 1-1-5)。在葉
綠體膜內充滿著液態的基質。基質中有DNA和核糖體，各種可溶性蛋白(包括酶)
以及其他代謝活躍物質。葉綠體含有與光合作用有關的色素，如葉綠素a、b、c、
d；胡蘿卜素和葉黃素等。這些色素分布在基粒類囊體和基質類囊體的薄膜上，
色素能吸收光能用于光合作用。關于葉綠體的結構可小結如下：
②功能。葉綠體是光合作用的場所。光反應是在類囊體中進行的，暗反應是
在基質中進行。通過光合作用把無機物合成有機物，把光能轉變成化學能貯藏在
有機物中，所以葉綠體是光能轉換器。
(3)內質網 內質網最初是在 1945 年由美國學者波特命名的。它是細胞質中
由膜圍成的管狀或扁平囊狀的結構，互相連通成網，構成扁平囊狀系統，在內質
網的周邊常可以看到小泡，它是從內質網分離出來的結構。
內質網膜的成分和結構與質膜相同，其外與質膜相連，其內與核被膜相連接。
內質網按其生理功能可分為兩種類型：粗面內質網和滑面內質網。前者在膜的外
面附有核糖體，形態多呈扁平囊狀，它的功能是合成蛋白質大分子，并把它從細
胞輸送出去或在細胞內轉運到其它部位。凡蛋白質合成旺盛的細胞，粗面內質網
發達。例如，胰腺腺泡細胞粗面內質網發達。滑面內質網的膜是光滑的，沒有核
糖體附在其上，形態多為管狀，在一定部位與粗面內質網相連。它的功能與脂肪、
膽固醇的代謝，糖元的分解，固醇類激素的合成，脂溶性毒物的解毒作用有關。
(4)高爾基體 高基體是 1898 年意大利學者高爾基首先發現的。電鏡下看到
的高爾基體，多分布在核的周圍。它主要部分是一系列的扁平囊，常有4～8個，
是執行功能的主要部分。在扁平囊的邊緣擴大成大泡，扁囊底部還有小泡囊中和
泡內充滿了加工好的物質，如分泌蛋白等。典型的高爾基體表現出一定的極性，
形狀如圓盤，盤底向著核膜或內質網膜一側凸出，而凹面向著質膜一側，這種結
構多見于分泌細胞，例如胰腺外分泌細胞、小腸上皮粘液細胞，甲狀腺細胞等。
高爾基體的功能是與細胞內一些分泌物的儲存、加工和轉運出細胞有關。被
加工的物質包括蛋白質、脂類、糖類、酶等。由粗面內質網合成的蛋白質轉移到
高爾基體后，在其內儲存、加工、濃縮成分泌顆粒，并往往加入高爾基體本身合
成的糖類物質，形成糖蛋白，一起轉運出細胞，供細胞外使用。在植物細胞中，
高爾基體對細胞壁形成有重要作用。如將植物細胞放在用放射性同位素標記的果
膠質和半纖維素的化合物中生長，可以看到這些化合物首先在高爾基體的囊泡中
出現，然后當囊泡與質膜融合時，放射性同位素便出現在細胞壁中。另外，高爾
基體對攝入的脂類也有暫時的儲存和加工作用。
(5)溶酶體 溶酶體發現較晚，1955 年德杜維用分離技術從鼠肝細胞中分離
出一種細胞器。后來在電鏡和光鏡下都看到它。其特點是含有各種水解酶能分解
蛋白質、核酸和多糖，起溶解和消化作用，故名“溶酶體”。它廣泛存在干動、
植物細胞，但哺乳動物紅細胞中沒有溶酶體。
溶酶體是一種泡狀結構，直徑一般為 0.25～0.5微米。外面包著一層膜，內
部沒有特殊結構，但含多種消化酶，特征的標記酶是酸性磷酸酶，這些酶的適宜
pH 值是酸性，在 3～6之間。溶酶體外面有膜包著，將其中的消化酶封閉起來，
不致損害細胞的其他成分。如果膜一旦破裂，就導致細胞自溶而死亡。
現已發現溶酶體有 20多種，據其功能和發育階段可分為：初級溶酶體和次
級溶酶體及殘渣小體。初級溶酶體是原始的溶酶體，由高爾基囊的邊緣膨大而分
離出來的泡狀結構，尚未開始消化作用；次級溶酶體個大，結構復雜，具消化作
用；殘渣小體已失去了酶，僅留下未消化的殘渣。
溶酶體的功能主要是：與正常的細胞內消化過程有關，它可以分解由外界進
入細胞的物質，如分解異物，消除病菌以及原生動物借助它消化攝入的食物等，
因此具有營養和防御功能。其次它具有自體吞噬作用，對細胞內由于生理或病理
原因破損的細胞器或其碎片起溶解作用。例如，把殘破的線粒體，高爾基體等消
化掉。溶酶體的第三種作用是自溶，當溶酶體破裂后，酶釋放出來，整個細胞溶
解掉。例如，人體衰老細胞的自溶；蝌蚪尾巴的退化正是尾部細胞溶酶體進行自
溶的結果。
(6)液泡 在植物細胞中有大小不等的液泡，成熟的植物細胞有一個很大的中
央液泡，可占細胞體積的 90％，它是由許多小液泡合并成的，這點與動物細胞
不同，動物細胞也有一些小液泡，如原生動物的伸縮泡；細胞中的高爾基體囊泡、
吞噬泡、自體吞噬泡等，但動物細胞無中央大液泡。前述動、植物細胞區別之一，
是指植物細胞具有中央液泡而言。下面介紹的是植物細胞液泡的結構和功能。
液泡是由一層膜圍成的，該膜也是一種選擇透過性膜。液泡中的液體叫做細
胞液，主要成分是水、無機鹽，有的還含有氨基酸、糖、酶、樹膠、單寧、生物
堿以及有機酸、色素(特別是花青素)等。這些物質在液泡內的濃度可以達到很高，
以致使鹽類形成結晶或液泡帶有很深的顏色。例如，甘蔗的莖和甜菜的塊根細胞
中液泡含糖量很高，茶葉、柿子的果皮含有單寧。花瓣、果實的紅色或藍色，常
是花青素顯示的顏色。液泡的功能是多方面的，如維持植物細胞的緊張度；貯藏
各種物質等。
從以上敘述中可以看到，線粒體、質體、內質網、高爾基體、溶酶體、液泡
等都具有膜的結構，這些細胞器的膜與核被膜構成了內膜系統。所謂內膜是與包
在細胞外面的質膜相對而言的。內膜系統與質膜有一定的聯系，內膜系統的最內
層是核被膜，它是核的一個組成部分，將放在細胞核介紹。
(7)核糖體 核糖體普遍存在于各細胞中，它是合成蛋白質的場所。1953 年
首先在植物細胞中發現，而 1958 年由美國學者羅伯茨命名的。
核糖體呈顆粒狀結構，橢圓形，直徑為150～250埃，其基本成分是蛋白質、
酶和rRNA(核糖體 RNA)，蛋白質在外表，核酸在中心。在真核細胞中，有的核糖
體附著在內質網膜上，有的游離于細胞質中。原核細胞，如細菌的核糖體全部游
離在細胞質內。附著的核糖體主要是合成運送到細胞外面的分泌蛋白，包括酶原
顆粒、蛋白質類激素和抗體等；游離核糖體主要合成細胞本身所需要的結構蛋白
和某些特殊蛋白質，如血紅蛋白等。
(8)中心體 中心體是動物細胞和某些藻類和菌類細胞中所特有的細胞器。它
總是位于細胞核附近，接近于細胞的中心。在細胞分裂時，中心體特別清楚，它
含兩個中心粒。在電鏡下看到，中心粒是中空的短柱狀小體，長約0.4 微米，寬
0.15 微米。兩個中心粒的取向是彼此互相垂直。中心粒由微管組成，每一中心
粒共有九組微管，排成一個環，每組微管又包括 a、b、c三根并列的微管(圖
1-1-6)。
中心體的功能主要是與有絲分裂有關。分裂時，每個中心粒分裂為二，形成
兩對中心粒，并分別移至分裂細胞的兩端，在中心粒的四周發出星射線，構成紡
錘體。3．與細胞運動有關的結構
細胞的運動有種種形式，常見的如鞭毛和纖毛的運動；變形蟲運動；細胞質
流動；肌肉運動等。這些運動是怎樣發生的，長期以來有種種推測，近10年來，
由于在細胞中發現兩種與運動有關的細微結構——微管和微絲，使對細胞的運動
機制得到進一步的了解。
(1)微管 微管是中空的圓筒狀結構，直徑為 18～25 納米，長度變化很大，
可達數微米以上。構成微管的主要成分是微管蛋白。這種蛋白既具運動功能又具
有 ATP 酶的作用，使 ATP 水解，獲得運動所需的能量。
除了獨立存在于細胞質中的微管外，纖毛、鞭毛、中心粒等基本上也是由許
多微管聚集而成，細胞分裂時出現的紡錘絲也是由微管組成。此外，微管常常分
布在細胞的外緣，起細胞骨架的作用。
微管的功能，在不同類型的細胞內并不完全相同，組成纖毛、鞭毛的微管主
要與運動有關，而神經細胞中的微管可能與支持和神經遞增的運輸有關。
(2)微絲 微絲是原生質中一種細小的纖絲，直徑約為 50～60 埃，常呈網狀
排列在細胞膜之下，在光鏡下看不見，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。
微絲的成分是肌動蛋白和肌球蛋白，這是肌纖維的運動蛋白。由此可知，它有運
動功能，細胞質的流動、變形運動等都與微絲的活動有關。動物細胞分裂時，細
胞中央發生橫縊，將細胞分成兩個，也是由微絲收縮而產生的。有的微絲主要起
支架作用，與維持細胞的形狀有關。
微管和微絲等組成了細胞的微梁系統，它是細胞的骨架。
(3)纖毛和鞭毛 纖毛和鞭毛廣泛存在于動物和低等的植物細胞，常見于原生
動物、精子或某些上皮細胞。它們是細胞表面的細長突起，周圍包著細胞膜，內
部是由微管組成的軸，軸的基部與基體相連。
鞭毛和纖毛的軸都有相同的結構，呈 9＋2圖形，即中央有兩條微管，周圍
有9組微管，每組又由2根微管組成，這不同于中心粒(9＋0)圖形。一般把數目
多而短(僅長 5～10微米)者為纖毛，而數目少，較長的(約長 150微米)者為鞭毛
(圖 1-1-7)。
(三)細胞核
真核細胞都有細胞核，但某些高度分化的細胞，如成熟的紅細胞、植物的篩
管細胞無核，但它們最初都有核，只是在繼續發育過程中才消失的。細胞核的形
狀是多樣的，但一般為圓形或橢圓形。核的大小，一般不小于1微米，最大的可
達幾百微米。核的數目一般是1個，也有2個或多個的。如大草履蟲有一大核一
小核。核的位置一般在細胞的中央，也有例外，如成熟的植物細胞，中央液泡很
大，核被擠到一邊。
細胞核是由核膜、核仁、核液和染色質構成。
核膜 是雙層膜，外層常與內質網相連。核膜上有小孔，叫做核膜孔。孔壁
由內、外兩層膜愈合而成。核膜孔數目的多少在不同細胞是不同的。如神經細胞
多達 1萬個，而植物細胞則較少。孔的直徑為 400～1000 埃，核中合成的 RNA
可由此通過進入細胞質。某些大分子(如在細胞質里合成的組蛋白。RNA 聚合酶
等)也可從這里通過，所以核膜孔是細胞核和細胞質之間大分子物質進行交換的
孔道。
核仁 呈圓形或橢圓形，一般只有一個，但不少種類有兩個或多個。蛋白質
合成旺盛的細胞，如分泌細胞、卵母細胞，核仁常常很大，有時還很多。
核仁是由特定的染色體的一定區域產生，這區域名為核仁組織區。核仁中蛋
白質占 82％～92％，RNA 占 3％～13％，此外，還有少量 DNA，主要存在于核仁
相隨的染色質部分。核仁的功能主要是參與核糖體RNA(即rRNA)的合成和核糖體
的形成。
核液(核內基質) 呈透明狀，染色質和核仁懸浮在其中。它含有蛋白質、RNA、
各種酶、無機鹽和水等，是核內代謝作用的場所。
染色質 細胞經堿性染料染色后，在核內出現一個由或粗或細的長絲交織而
成的網，其上還附有染色更深的、較大的團塊，這就是染色質。呈團塊狀的部分
實際上是 DNA 分子濃縮盤繞的部分，細絲狀部分是 DNA 分子延伸的部分。
染色質的主要成分是 DNA 和蛋白質，此外還有少量 RNA。蛋白質包括組蛋白
(堿性蛋白)和非組蛋白(酸性蛋白)，各種成分的比例大致如表 1-1-6 所示：(重
量比，以 DNA 為 100)同種生物中 DNA 含量一般是恒定的，不同種生物 DNA 含量
不同；高等生物核內 DNA 含量一般比低等生物高。
在細胞有絲分裂過程中，染色質高度螺旋化形成具有一定形態結構的染色
體。分裂末期染色體又去螺旋化，擴散為染色質。因此染色質和染色體是細胞周
期不同階段的運動形態，是同一種物質。在每種生物細胞里，都有一定數目的染
色體。例如人體細胞里有46個染色體；青蛙26個；果蠅8個；普通小麥42個；
水稻 24個；玉米 20個；洋蔥 16個；百合 24個；牛 38個；豬 40個；狗 78個
等。
染色體的形態在分裂不同時期是不同的，但分裂中期的染色體形態比較穩
定。它由兩條相同的姐妹染色單體構成。每個染色體上都有一個不著色的主縊痕，
叫做著絲點。兩個染色單體就是通過它連接在一起，并由此把染色體分成二臂。
有的染色體在一條或兩條臂上還有一個不易著色的次縊痕，上面連著一小段染色
體，叫做隨體。次縊痕通常是核仁形成區域。
由于染色體上具有遺傳物質 DNA，所以它是遺傳物質的載體。是細胞中主宰
遺傳的結構。由此可知，細胞核是細胞遺傳代謝的調控中心。一個細胞如沒有核，
不久它就會死亡，實驗證明細胞核破壞后一般不能恢復，去核的細胞活不了多久。
細胞核對細胞質的作用主要是通過RNA控制蛋白質合成，從而決定細胞的性狀，
另方面細胞質對細胞核也有作用，核是生活在細胞質的環境中，核物質代謝所需
的原料(如核苷酸、葡萄糖等)都要依賴于細胞質，核內合成大分子時所需的能量
在很大程度上還靠細胞質中線粒體的氧化磷酸化過程產生的ATP來供給。構成核
的許多蛋白質也是在細胞質合成的。所以細胞的各個部分并不是彼此孤立的，而
是互相聯系、協調一致的，一個細胞就是一個有機的統一整體。細胞只有保持完
整性，才能夠正常地完成各項生命活動。
五、細胞分裂
(一)細胞周期
以有絲分裂方式增殖的細胞，從一次分裂結束到下一次分裂結束所經歷的過
程，叫做細胞周期。對連續分裂的細胞來說，這一過程周而復始。
細胞周期包括分裂間期和分裂期，分裂期又分為前、中、后、末四個期。細
胞周期的時期隨不同細胞、不同條件而異。以大腸桿菌為例，培養在只含葡萄糖
和無機鹽環境里，細胞周期為45分；如果培養基中加入氨基酸和其他有機物后，
細胞周期就縮短為 20分。真核細胞的細胞周期比原核細胞長。如在適宜條件下
草履蟲一般為 6小時，而蠶豆根尖細胞為 19.3 小時。
(二)細胞分裂的方式
一個細胞分裂為兩個細胞的過程，叫做細胞分裂，它是細胞繁殖的方式。分
裂前的細胞稱為母細胞，分裂后形成的新細胞，稱為子細胞。細胞分裂通常包括
核分裂和胞質分裂兩步，在核分裂過程中，母細胞把已復制的遺傳物質傳給了子
細胞。在單細胞生物中，細胞分裂就是個體繁殖，在多細胞生物中，細胞分裂是
個體生長、發育和繁殖的基礎。
1．原核細胞的分裂
原核細胞既無核膜，又無核仁，只有由環狀DNA分子構成的核區，這是貯存
和復制遺傳信息的部位，具有類似細胞核的功能。環狀DNA或連在質膜上或連在
質膜內陷形成的“質膜體’上(亦稱為間體)。隨著DNA 的復制，間體也復制成兩
個。以后兩個間體與它們相連接的兩個 DNA 分子環被拉開，每一個間體與一個
DNA 環相連，細胞膜從拉開的兩個 DNA 環之間向中央長入，形成隔膜，于是一個
細胞分為兩個子細胞。
2．真核細胞的分裂
按細胞核的分裂狀況可分為三種：無絲分裂、有絲分裂和減數分裂。
(1)無絲分裂 無絲分裂又稱直接分裂。分裂時無染色體出現，也不形成紡錘
體，也無核仁、核膜的消失。
無絲分裂過程簡單，先是核仁拉長，橫裂為二，隨后細胞核和細胞質也相繼
延長橫裂為二。在動物細胞中，這時細胞中部直接收縮，凹陷，最后斷開形成兩
個子細胞。植物細胞在細胞中部形成細胞板，最后形成細胞壁，將細胞分隔為二。
無絲分裂遺傳物質不能平均分配，但能保待親代個體的遺傳性。
過去認為無絲分裂在原生動物、低等植物中比較普遍，而高等生物則多見于
特化的細胞或退化的組織中，例如蛙的紅細胞、煙草葉柄、馬鈴薯塊莖的傷口部
位細胞。但后來發現在動物、植物的正常組織中還是比較普遍存在。
(2)有絲分裂 有絲分裂是真核生物細胞分裂的基本形式。也稱為間接分裂。
在分裂過程中出現由許多紡錘絲構成的紡錘體，經復制后的染色體，平均分配到
兩個子細胞中去。下面把各時期的特點簡述如下：
間期 這一時期極為重要，它為分裂期作了充分的準備，占細胞周期的大部
分時間。如大鼠角膜上皮細胞的細胞周期內，問期占 14000 分，而分裂期僅占
70 分。間期的主要變化是染色體進行復制，包括 DNA 分子的復制和有關蛋白質
的合成，這一時期也是 RNA 和各種酶合成的時期，代謝活動十分旺盛。
前期 自分裂開始至核膜解體的時期。間期細胞進入有絲分裂前期時，核的
體積增大，染色質逐漸縮短變粗形成染色體。因為染色體已復制，所以每條染色
體由兩條染色單體組成，核仁在前期的后半漸漸消失。前期末核膜破裂，于是染
色體散于細胞質中。動物細胞在前期時，靠近核膜有兩個中心體。每個中心體由
一對中心粒和圍繞它們的亮域(稱為中心質)所組成。由中心體向四周放射出星射
線，兩個中心體逐漸分開，移向相對的兩極。核膜破裂后，由星射線形成兩極之
間的紡錘體。高等植物細胞在兩極無中心粒，這樣兩極間的紡錘體是由紡錘絲構
成的。星射線和紡錘絲都是由微管組成的。
中期 從染色體排列到赤道面到染色單體開始分向兩極之前，這段期間稱為
中期。在中期之初，由于紡錘絲收縮牽引，染色體移動排列在赤道面上(此時主
要著絲點大體位于赤道面上)。中期的染色體濃縮變粗，顯示出該物種所特有的
數目和形態，因此這時期適于作染色體的形態、結構、數目的觀察。
后期 每條染色體的兩條姐妹染色單體，分開并移向兩極的時期。分開的染
色單體稱為子染色體，子染色體到達兩極時后期結束。染色單體的分開常從著絲
點處開始，然后兩個染色單體的臂逐漸分開，這樣實現了染色體的平均分配，每
極的染色體數目、形態、結構都相同。
末期 從子染色體到達兩極時開始至形成兩個子細胞為止稱為末期，此期主
要是子細胞核的形成和細胞質分裂。子細胞核的形成經歷了與前期相反的過程。
此時染色體解旋而輪廓消失，全部子染色體構成一個大染色質塊，在其周圍集合
核膜成分，融合而成子細胞核的核膜，核內重新出現核仁。胞質分裂在動物細胞
和低等植物細胞以縊束或起溝的方式完成，縊束的動力一般認為這是微絲收縮的
結果。高等植物細胞則在細胞中央形成細胞板，然后細胞板逐步擴展至原細胞的
細胞壁，這樣把細胞質一分為二。以后發育成子細胞壁，一個細胞就分裂成兩個
子細胞。
應當提出，有絲分裂是一個連續的過程，上述的分期只是為研究、描述方便
起見，按先后順序劃分的，各期間并無嚴格界限。
(3)減數分裂(見第三章 )。
六、細胞分化和組織形成
(一)細胞分化
細胞分化是指同一來源的細胞逐漸發生各自特有的形態結構、生理功能的過
程。細胞分化的結果，使細胞之間出現差異。對高等多細胞生物來說，細胞的分
化更為有意義。任何一個復雜的有機體，都是由億萬個細胞構成的。這些細胞執
行著運輸、支持、營養、保護、運動……等多種功能，如果沒有細胞的分化，就
不可能出現執行不同功能的細胞，復雜的生物機體也就不能存在下去。生物體細
胞的數目越多，分化程度就越高。以高等動物為例，就有神經細胞、上皮細胞、
肌肉細胞、血細胞、分泌細胞、骨細胞……等等；植物細胞中有表皮細胞、薄壁
細胞……等等。具有相同形態、功能的細胞連在一起形成組織，再由組織構成器
官和系統，進而形成統一的有機整體。所以細胞的分化是形成各種組織的基礎。
(二)植物的基本組織
植物組織的分類，主要有兩種不同的看法，一是側重于組織的發生，并從形
態上說明植物的組織；一是著眼于生理功能，從生理上說明各種組織。我們下面
僅就幾種主要的植物組織作簡要的介紹。
1．分生組織
植物體上能連續或周期性的進行細胞分裂的組織，叫做分生組織。由這種組
織產生的新細胞，經生長和分化形成各種植物組織，而其本身始終保持著分裂能
力。
在植物體內，分生組織主要分布在根、莖的頂端，如根尖生長點，葉芽的生
長點均屬分生組織。雙子葉植物的形成層(包括木栓形成層、維管形成層等)也是
分生組織。單子葉植物在莖的節間和葉的基部還有一種分生組織，稱為居間分生
組織，它在一定時間內進行持續的細胞分裂，使節間和葉繼續生長。
2．保護組織
位于植物體表面的一種組織，其主要功能是起保護作用，例如在陸生植物的
葉片表面都有表皮層，這是保護組織，表皮細胞的細胞壁靠近外表面有角質層，
不透水，這可以防止因蒸騰作用過大而引起內部組織脫水干枯。
保護組織主要包括表皮和周皮。表皮位于莖、葉、花、果實、種子的最外層，
具保護功能(但根的表皮具吸收功能)。表皮細胞為活的薄壁細胞，不含葉綠體，
但含白色體。有的細胞因含花青素，而成為紫紅色，如紫露草的莖和葉。表皮細
胞排列緊密，沒有細胞間隙(氣孔的保衛細胞除外)。表皮一般由一層細胞組成，
有的植物具多層稱為復表皮，如桑科植物的葉。當根、莖加粗生長時，表皮受到
擠壓、破壞，這時由木栓形成層向外分化出木栓層，代替表皮起保護作用，由木
栓層、木栓形成層和栓內層組成了周皮，這是一種次生的保護組織，能防止病蟲
害及外界因素對植物體內部的機械損傷。
3．機械組織
植物體的厚角組織和厚壁組織的總稱。它們對各器官起支持作用。厚角組織
存于尚在生長的各種器官周圍，是由活的細胞組成。厚壁組織堅硬而富有彈性，
構成植物體重要的機械支持系統，可使植物器官抵抗各種由伸長、彎曲、重量、
壓力引起的強力，避免內部組織的傷害。厚壁組織包括植物纖維(如木纖維和韌
皮纖維)和石細胞兩大類。(梨的果實里的硬渣就是一團團石細胞)
4．輸導組織
植物體中運送物質到各器官的組織，叫做輸導組織。包括木質部的導管和管
胞；韌皮部的篩管和伴胞。木質部和韌皮部二者又合稱為維管組織。
管胞和導管分布于根、莖的木質部和葉脈中，其主要功能是輸導水分和無機
鹽。管胞是一種無穿孔的狹長的管狀細胞，兩端漸尖，細胞壁明顯增厚，并木質
化，成熟后細胞死亡。蕨類植物、裸子植物和少數被子植物中具有管胞，而大多
數的被子植物中，管胞與導管可存在同一植物中。導管是一串高度特化的管狀細
胞，其細胞端壁由穿孔相互銜接，其中每一個細胞稱為導管分子。導管分子在發
育初期是生活細胞，成熟后原生質體解體，細胞死亡。在成熟過程中，細胞壁木
質化，并具有環紋、螺紋、梯紋、網紋、孔紋等不同形式的加厚。
篩管和伴胞分布于根莖的韌皮部和葉脈中，其主要功能是輸導有機物質。篩
管是一系列管形的細胞(又稱為篩管分子)頂端相互銜接而成。在相鄰篩管分子的
側壁和端壁上有篩域，這是一些具篩孔的區域，原生質束形成的聯絡索穿過篩孔
互相連接，以溝通篩管分子間的營養物質運輸。伴胞一般位于篩管旁邊，彼此以
胞間連絲相連。在蕨類和裸子植物中無篩管而有篩胞，它與篩管分子結構相似，
篩胞是單個細胞，篩胞之間以側壁上的篩域相通，無篩板形成。篩胞也具有運輸
營養物質的功能。
5．薄壁組織
一群活的、細胞壁較薄的細胞所組成的組織。薄壁組織細胞形狀為直徑近乎
相等的多面體，細胞具有潛在的分生能力，細胞間具發達的細胞間隙。細胞壁薄
而軟，細胞質較稠，內含葉綠體或其它類型的質體；新生時無液泡，分化時液泡
漸漸發生。薄壁組織具有同化、貯藏、通氣、吸收等重要功能。按其功能不同可
分為不同類型：
基本薄壁組織 多位于根、莖的皮層、髓等部位，細胞內具生活的細胞質和
細胞核，是營養性細胞。
同化薄壁組織 分布于葉肉或嫩莖皮層部位。細胞內有葉綠體，能進行光合
作用。
貯藏薄壁組織 在根、莖、果實等器官中貯藏淀粉、蛋白質、脂類等物質。
此外還有貯水、通氣、吸收薄壁組織等。
(三)高等動物和人體的基本組織
動物體的細胞類型多，細胞分化過程較復雜。受精卵經分裂和分化，出現三
個胚層，最后分化成各種組積和器官。動物和人體的基本組織通常分為以下四種
類型。
1．上皮組織
分布于身體的外表面和體內各器官和管腔的內表面。從發生上看，有來自外
胚層的，如皮膚的表層、汗腺、皮脂腺等；有來自內胚層的如消化道、呼吸道上
皮；有來自中胚層的如心臟血管的內表面等。
上皮組織細胞排列緊密，細胞間質少。又可分為單層上皮(包括扁平上皮、
纖毛上皮、柱狀上皮等)，和復層上皮、腺上皮。具保護、分泌作用。
2．結締組織
結締組織是由中胚層產生的，分布在表皮之內各器官組織之間。細胞形狀多
樣，細胞間質十分發達，硬骨質、軟骨質、韌帶、纖維、組織間隙液、血漿等都
屬于間質。結締組織有聯結、支持、輸導、營養、貯藏、保護等功能。結締組織
的種類多樣，如血液、淋巴；疏松結締組織、致密結締組織、骨和軟骨組織、腱、
脂肪組織等。
3．肌肉組織
肌肉組織來自中胚層，有平滑肌、骨胳肌和心肌三類。它們都是由特殊分化
的肌細胞所組成，肌細胞又稱肌纖維，其主要組分是肌原纖維，每條肌原纖維由
許多細微的肌微絲組成，成分是肌動蛋白和肌球蛋白。肌細胞具收縮和舒張的功
能。
平滑肌是由梭形的肌細胞組成，有拉伸力，肌細胞無橫紋，收縮速度緩慢，
分布在胃、腸、血管、膀胱、子宮壁里。
骨胳肌的肌細胞呈纖維狀，具明暗相間的橫紋，收縮速度快。肌纖維外被一
層肌膜，細胞核多個，分布于膜內。骨骼肌附著在骨骼上，它的舒縮引起運動。
心肌的肌細胞呈圓柱形，具橫紋，各肌細胞之間有分枝互相連接。具自動地
有節律地收縮的特性。它是構成心臟的特有組織。
4．神經組織
神經組織來自外胚層，它是高度分化的組織。由神經元和神經膠質細胞組成。
神經元是神經組織的主要成分，是神經系統的結構和功能的基本單位。它包括細
胞體和突起兩部分。突起有二種，一種是短而分枝多的樹突，另一種是長而分校
少的軸突。神經元的功能是受到刺激產生興奮，并傳導興奮。有些神經元的軸突，
外面圍著髓鞘。
神經膠質細胞，簡稱神經膠質，細胞無樹突、軸突之分，是多突的細胞。它
在神經組織內起絕緣、營養、支持、保護等作用，此外與神經元的再生有一定關
系。
神經組織分布于腦、脊髓和神經中。腦、脊髓的灰質部分是神經元細胞體集
中分布的部位，白質是神經纖維分布的部位。神經則廣泛分布于身體各個器官、
組織內。它可以支配和調節各器官、系統的機能活動，使生物體成為統一的整體，
從而能適應內、外環境的復雜變化。
學習提要
1．生命是物質的。與物理、化學一樣，生命也是物質運動的一種形式，而
且是一種最高級的物質運動形式，因而有著它的一些基本特征。
2．生命的物質基礎是原生質。原生質并非單一的某種或某類化合物，而是
包含了各種各樣的化學成分。
3．組成原生質的主要化學成分是蛋白質和核酸，它們在生物體內行使著重
要的功能。蛋白質是生命活動的體現者，生物體的形態結構特征和生理特性是通
過蛋白質的特定新陳代謝方式表現出來的；核酸是一切生物的遺傳物質，它決定
著生物的遺傳和變異特性。
4．原生質中的無機物——水和無機鹽，它們在生物體中也起著重要的作用。
原生質中還有糖類、脂類等成分。糖類是生命活動的主要能源；脂類中有的是貯
能物質，有的是構成膜的主要成分，在生物體都具重要的作用。
5．原生質的各種成分必需整合起來以后，才能作為生命的存在方式的物質
基礎，才能實現生命物質的自我更新。因此，生命還必需有其結構基礎。
6．生命的結構基礎是細胞，它是構成生物體的結構和功能的基本單位。病
毒雖不具備細胞的形態，但它們都是細胞的寄生物，它們不能離開細胞而獨立生
活。
7．細胞按其是否具核膜可分為原核細胞和真核細胞兩大類。
8．真核細胞的亞顯微結構可分為膜、質、核三大部分。按是否具有膜的結
構也可分為膜相與非膜相結構兩大部分。前者如細胞膜、細胞器膜、核膜等，它
們組成細胞生物膜系統。后者如核糖體、中心體等。
9．細胞的各個部分雖都有其各自的形態、結構特點，但是細胞各部分必須
在結構和功能上成為統一的整體，才能完成細胞的正常生理活動。
10．細胞的增殖是通過細胞分裂來實現的，細胞分裂的方式有：無絲分裂、
有絲分裂和減數分裂等。
11．生物體不是由細胞堆積而成，構成生物體的細胞按其形態、結構、功能
的不同形成各種組織。由不同的組織構成器官，或由器官進一步構成系統，進而
組成統一的生物有機體。
解題指導
1．內質網膜與核膜、質膜相連，這種結構特點表明內質網的重要功能之一
是： [ ]
A．擴展細胞內膜面積、有利于酶的附著
B．提供細胞內物質運輸的通道
C．提供核糖體附著的支架
D．參與細胞內某些代謝反應
【解析】 內質網的功能是多方面的，它既與蛋白質、脂質的合成、加工、
包裝、運輸有關，又與脂類、膽固醇代謝、糖元的分解、脂溶性毒物(如苯巴比
妥)的解毒作用有關。所以說，選項中均是內質網的功能。但就題于中所闡述的
結構特點看，其主要功能是提供細胞內物質運輸的通道。例如細胞內合成的血漿
蛋白、免疫球蛋白、胰島素、甲狀腺球蛋白等各種分泌蛋白，正是從這些膜構成
的管腔內通過而排出細胞的。
2．下列四組人體細胞中，能通過細胞分裂使組織得以修復和更新的一組是：
[ ]
A．成骨細胞和白細胞
B．口腔上皮細胞和角質層細胞
C．肝細胞和生發層細胞
D．神經元細胞和紅細胞
【解析】人體中有許多細胞是經過細胞分化后形成的，一般已失去細胞分裂
的能力，如神經細胞、角度層細胞、肌細胞和成熟的紅細胞等。但有的細胞仍保
持著分裂能力，如成骨細胞、生發層細胞、肝細胞等。通過細胞分裂產生新細胞
使組織得以修復和更新。例如骨折后骨的愈合就依靠成骨細胞的作用；皮膚角質
化細胞脫落后由生發層細胞不斷分裂產生新細胞；肝臟組織輕度損傷，通過肝細
胞分裂得以修復等。紅細胞、白細胞的更新，是通過紅骨髓等造血器官產生的。
由此得知，C 項符合題目要求。
3．衣藻和顫藻都是藻類，能進行光合作用，但它們在細胞結構上存在著根
本的區別，這區別主要是： [ ]
A．細胞的外部形態不同
B．細胞膜的化學組成不同
C．前者有核膜，后者無核膜
D．前者有鞭毛，后者無鞭毛
【解析】衣藻是綠藻屬真核生物，顫藻是藍藻屬原核生物。盡管在形態及細
胞的細微結構方面存在著顯著差別，如衣藻具眼點、鞭毛、杯狀葉綠體等。但是，
作為細胞結構的根本區別，應從真核細胞和原核細胞的區別上來考慮，因此，是
否具有核膜是最根本的區別。
4．下列哪項現象，表明溶酶體具有使細胞自溶的功能： [ ]
A．植物冬季落葉
B．蝌蚪發育后期尾部退化
C．白細胞吞噬侵入機體的病原微生物
D．破碎的線粒體被吸收
【解析】溶酶體是細胞內溶解大分子的一種細胞器。消化來自細胞外的物質
稱為異體吞噬，如白細胞吞噬病毒、細菌等。對由于生理或病理原因破損的細胞
器或其碎片起溶解作用的，稱為自體吞噬。如果溶酶體膜的破裂，使整個細胞被
釋放出的水解酶所消化，導致細胞自溶而死亡，這才是自溶作用，蝌蚪尾部退化
消失正是這種作用的結果。
5．細胞中許多具膜結構的細胞器在化學組成上很相似，其中與高爾基體的
化學組成相似的是： [ ]
A．線粒體
B．葉綠體
C．滑面內質網
D．核糖體
【解析】通過從大鼠肝細胞分離出的高爾基體進行分析，發現含有 60％的
蛋白質和 40％的脂質(如磷脂、固醇和脂肪等)。此外，還含有一些多糖及酶。
另從高爾基體的形成上看，與內質網有關。根據上述二點，認為高爾基體在化學
組成上與滑面內質網相似。
6．下列結構中，細胞間質特別發達的是： [ ]
A．肺泡壁和毛細血管壁
B．神經節和脊髓
C．關節囊和真皮
D．腓腸肌和脛骨
【解析】結締組織的細胞間質特別發達。從各選項分析，肺泡壁和毛細血管
壁屬上皮組織；神經節、脊髓主要由神經組織構成；腓腸肌主要由骨骼肌組織構
成的器官。它們都不屬于細胞間質特別發達的組織或器官。關節囊、真皮主要由
結締組織構成，細胞間質特別發達。
7．在細胞分裂中，既有同源染色體，又有姐妹染色單體的時期是： [ ]
A．有絲分裂的前期
B．減數第一次分裂末期
C．有絲分裂后期
D．減數第二次分裂中期
【解析】有絲分裂和減數分裂過程中，經過染色體復制后，每條染色體由兩
條染色單體組成，這兩條染色單體稱為姐妹染色單體。但進入有絲分裂后期和減
數第二次分裂后期，著絲點分裂為二，每條染色單體各有一個著絲點，各成為一
條染色體，此時不能再叫做染色單體了。在有絲分裂過程中，始終存在著同源染
色體；但減數分裂就不同了，在減數第一次分裂后期同源染色體彼此分開，進入
末期形成2個子細胞，此時每一個細胞已不存在同源染色體了。根據以上分析可
知，有絲分裂前期既有同源染色體，又有姐妹染色單體。
8．在有絲分裂過程中，DNA 含量相同，而染色體數目不同的是： [ ]
A．間期和前期
B．前期和中期
C．中期和后期
D．后期和末期
【解析】經過間期后，染色體已經復制，DNA 含量也成倍增加。染色體復制
后雖然每條染色體由兩條姐妹染色單體組成，但在計算染色體數目時，仍是一條
染色體。只是在分裂后期，著絲點分裂后，此時染色體數目增加了一倍，但進入
末期，隨著子細胞的形成，染色體數目又恢復到與親代細胞一樣了。所以，在中
期和后期，DNA 含量相同，而染色體數目不同。
9．下列由具有功能的死細胞構成的組織是： [ ]
A．篩管
B．皮層
C．導管
D．髓
【解析】皮層、髓都是由活細胞構成，構成篩管的細胞也是活細胞。成熟的
導管細胞是死細胞，細胞質和細胞核都消失了，但導管具有輸導水分和無機鹽的
功能。
10．變形蟲借助偽足向前運動和攝食，偽足的伸縮靠著復雜的原生質流動。
如果用紫外光照射使原生質變性，變形蟲則不再做變形運動和吞食。這實例說明
了__________________。
【解析】變形蟲是單細胞的原生動物。細胞中原生質的主要成分是核酸和蛋
白質。核酸是遺傳物質，蛋白質是生命活動的主要體現者，變形蟲的運動正是蛋
白質功能的體現。紫外線照射，使蛋白質變性，導致原生質內部結構體系的破壞。
這實例正說明原生質是生命活動的物質基礎。
11．如果組成蛋白質的氨基酸分子平均分子量為 130，一條由 100個氨基酸
所組成的多肽，其分子量應為______。
【解析】多肽是由氨基酸通過脫水縮合成的，如果一條多肽鏈是由n個氨基
酸縮合成的，那么它將脫水(n-1)個分子水。水的分子量是 18。100 個氨基酸縮
合成多肽，脫去水分子(100-1)個，即 99個，每個氨基酸的平均分子量為 130，
故該多肽的分子量為：
[130×100][18×99]＝11218
12．科學家在研究家蠶絲腺細胞亞顯微結構時，取得這樣的數據：粗面內質
網的含量為 N時，蠶絲產量為 P；粗面內質網含量為 2N 時，蠶絲產量為 1.5P；
粗面內質網含量為 3N時，蠶絲產量為 2P。研究結果表明，凡高產品種，絲腺細
胞中粗面內質同特別發達。以上事實說明了______。
【解析】核糖體是合成蛋白質的場所，有的核糖體附著在粗面內質網上，在
這里合成的多是分泌蛋白。家蠶絲腺細胞分泌的蠶絲蛋白屬于分泌蛋白，所以蠶
絲產量與粗面內質網數量有一定相關關系。以上事實說明粗面內質網與分泌蛋白
形成有關。
13．有人發現，在一定溫度條件下，細胞膜中的脂類分子均垂直排列于膜表
面。當溫度上升到一定程度時，細胞膜的脂分子有 75％排列不整齊。細胞膜厚
度減小，而膜表面積擴大，膜對離子和分子的通透性提高。對于膜上述的變化，
合理的解釋是______。
【解析】構成質膜的磷脂分子是可以運動的，其形式可以是振蕩，也可以旋
轉。影響膜的脂質運動因素有多種，其中溫度有一定的影響。在一定限度內溫度
升高能增強脂質的流動性。由此可見細胞膜具有流動性，細胞膜不是一成不變的。
14．埋在土壤里的馬鈴薯塊莖，其皮層細胞呈白色，在陽光下照射一段時間
后，其淺層的皮層細胞會變成綠色。對這個事實的解釋是______。
【解析】皮層細胞里含有質體，這種質體不含色素叫做白色體，另有一些含
葉綠素的質體，叫做葉綠體。質體在一定條件下可以轉化。在光照下，質體的原
片層相連成具有基粒的成熟片層系統，同時片層膜上的色素很快形成，先形成葉
綠素 a，隨后葉綠素 b大量形成和積累，片層膜垛疊成基粒，這樣白色體就轉化
成葉綠體，淺層的皮層細胞就呈現綠色了。
15．酵母菌在缺氧條件下繁殖和生長，細胞內線粒體一代比一代減少。可是，
當重新獲得充足的氧氣和養分供應時，線粒體數量迅速增加，其代謝和生長都旺
盛，繁殖速度也加快。請問：
(1)從線粒體的自身結構特點看，線粒體數量迅速增加的原因在于______。
(2)線粒體迅速增加，促進代謝、生長和繁殖的原因是______。
【解析】酵母菌是兼嫌氣性微生物，它既能在缺氧環境下生存(進行無氧呼
吸)，也能在有氧條件下生存(進行有氧呼吸)。有氧呼吸的主要場所是線粒體，
所以在氧氣和養分充足時，線粒體數目增加。那么其結構基礎是什么呢？我們知
道，線粒體在基質中有雙線環狀的DNA，在一種叫做面包酵母中，這種DNA為 27
微米，其形狀、大小和遺傳信息量均與核中DNA不同。此外在線粒體中還會有DNA、
RNA 聚合酶和核糖體等，因此線粒體能進行自我復制繁殖。但由于線粒體 DNA信
息量有限，不可能編碼合成整個線粒體所需的全部蛋白質，仍需由核DNA編碼合
成，故屬半自主性復制。
線粒體數目迅速增多，使有氧呼吸作用加強，為代謝、生長、繁殖提供能量，
故能促進這些生命活動過程。
16．讓去核的球形海膽的卵與海膽的精子結合成為受精卵。經發育后的幼體
與海膽十分相似，而與球形海膽不同，這實驗說明了______。
【解析】精子的頭部主要是細胞核，受精時，精子核與卵細胞核相融合成受
精卵核。但因球形海膽卵已去核，故受精卵核是海膽的精子核。核內有遺傳物質
DNA，它有控制性狀表現的作用，所以幼體與海膽相似，而與球形海膽不同，這
說明了細胞核的主要作用是控制生物性狀的遺傳。
17．圖 1-1-8為某動物細胞結構示意圖，如果在一定時間內，讓該細胞吸收
放射性同位素標記的氨基酸。請回答下列問題：
(1)放射性同位索將依次出現在圖中的哪些部位(用圖中號碼及文字表示)？
(2)[⑤] 部位的物質(圖上方的黑圓點)，首先是附著在[ ]______上的
[ ]______合成的______物質。
(3)它是由[ ]______ 加工后形成的。
(4)此動物細胞對該物質還具有______功能。
【解析】這是一道識圖簡答題。首先要識別圖中的各部分名稱，并理解各部
分結構的功能才會答好題。從圖看，①是核糖體；②是粗面內質網；③是高爾基
體；④是細胞膜；⑤的部位是細胞外。氨基酸是合成蛋白質的原料，該細胞吸收
標記的氨基酸后，在細胞內合成蛋白質，然后再從細胞分泌出去。顯然圖中⑤附
近的小黑圓點是分泌蛋白。分泌蛋白是在粗面內質網上的核糖體里合成的，然后
經高爾基體包裝加工成高爾基小囊泡，逐步移向細胞表面再與質膜融合后外排出
細胞。可見，放射性同位素將依次出現的部位是①②③④⑤；該動物細胞對該物
質還具有分泌功能。
18．實驗分析表明，O2 很容易通過紅細胞膜，水和 CO2 也能自由通過，但帶
電荷的離子和分子均不能穿過細胞膜的脂質雙分子層無鑲嵌蛋白的區域，蔗糖等
大的不帶電荷的分子也不能穿過脂質雙分子層。請回答：
(1)上述事實表明細胞膜具有______特性。
(2)O2 容易通過紅細胞的重要原因是______；水不溶于脂質里，它能
自由通過膜的原因是______。
【解析】細胞膜對物質的通透性與膜的結構有關。膜的骨架是磷脂雙分子層，
每個磷脂分子具有親水和疏水兩部分，疏水的非極性部分向內方排列，親水的極
性部分向外。蛋白質分子有的鑲嵌在磷脂雙分子層內部或穿過整個雙分子層；有
的附著在雙分子層的表面。磷脂分子、蛋白質分子是可以運動的。所以，物質通
過膜的擴散和它的脂溶性程度有直接關系。大量事實表明，許多物質通過膜的擴
散都與它們在脂質中的溶解度成正比。氧容易通過紅細胞膜正是它溶于脂質的緣
故。但是，水幾乎是不溶于脂的，但它也能自由通過膜，其原因是質膜上有許多
8～10 埃左右的小孔，膜蛋白的親水基團嵌在小孔表面，因此水可通過質膜自由
進出細胞。有的物質如無機離子、氨基酸、蔗糖大分子等均不能自山擴散進出細
胞，這表明了細胞膜具有選擇透過性。
19．取三支試管A、B、C分別加入水、0.9％食鹽水和3％食鹽水各10毫升，
然后再分別加入哺乳動物紅細胞(血液離心后所得的沉淀物，再用生理鹽水洗幾
次)，搖勻后將會出現什么現象，其原因是什么。
【解析】紅細胞膜是選擇透過性膜，當細胞處于高滲溶液中時，細胞中水分
將向外滲出，細胞皺縮。若處于低滲溶液中，細胞吸水脹破，此時遺留下來的是
細胞膜，即稱為血影。故 A試管呈紅色混濁；B 試管紅色透明；C試管中有紅色
沉淀，上清液無色透明。
20．圖 1-1-9，是細胞核中 DNA 含量在細胞周期中的變化情況，請回答：
(1)該圖象表示細胞進行______分裂。
(2)線段 AB 表示______期。
(3)BC 段表示______。
(4)ED 段表示______。
(5)如果細胞繼續分裂，下一個細胞周期從哪點開始______。
【解析】要確定該圖象所表示的細胞分裂方式是什么，主要看DNA含量在整
個細胞周期中增減了幾次。細胞的有絲分裂是染色體復制一次(DNA 含量加倍)，
細胞分裂一次，隨著子細胞的形成，染色體數目與原來細胞一樣，而DNA含量隨
姐妹染色單體分開減少一半，又恢復到原來數目，整個細胞周期中DNA含量變化
是2C→4C→2C。如果是減數分裂，DNA含量隨同源染色體分離以及姐妹染色單體
分開，分別減半二次，即從2C→4C→2C→C。由此可見，該圖象是表示有絲分裂。
間期由于染色體復制，DNA含量成倍增加，從2C→4C；前、中期每條染色體有兩
條染色單體，故 DNA 含量是 4C；在后期雖然染色單體分開，但因仍未形成 2 個
子細胞，故DNA含量仍是4C。進入末期，形成2個子細胞，DNA含量又恢復到ZC。
所以 AB段表示間期，BC 段表示前、中、后期，從 C 到 ED 段表示末期。若細胞
繼續保持分裂能力則又進入下一個細胞周期。
能力訓練
一、選擇題
1．下列物質不能橫穿膜進出細胞的是：
[ ]
A．水和尿素
B．氨基酸和葡萄糖
C．性激素和維生素 D
D．胰島素和胰蛋白酶
2．通過主動運輸進入細胞內的物質是：
[ ]
A．甘油
B．二氧化碳
C．氨基酸
D．水
3．在真核細胞中，與能量轉換關系最密切的細胞器是：
[ ]
A．中心體和高爾基體
B．液泡和內質網
C．線粒體和核糖體
D．葉綠體和線粒體
4．下列具有細胞周期的細胞是：
[ ]
A．根冠細胞
B．腦神經細胞
C．精子細胞
D．生長點細胞
5．果蠅體細胞內有 4對染色體，在有絲分裂中期細胞內有：
[ ]
A．8 條染色體，16條染色單體
B．8 條染色體，8條染色單體
C．4 條染色體，8條染色單體
D．4 條染色體，4條染色單體
6．下列關于酶的敘述中，不正確的是：
[ ]
A．酶的化學本質是蛋白質
B．酶的催化作用具有專一性
C．酶的催化效率具有高效性
D．pH 值≈7時，酶的活性最高
7．形成并顯現出兩個完全一樣的染色單體，是細胞周期中的：
[ ]
A．細胞分裂間期
B．細胞分裂前期
C．細胞分裂中期
D．細胞分裂后期
8．某種毒素抑制細胞有氧呼吸，該毒素主要作用于：
[ ]
A．內質網
B．高爾基體
C．核糖體
D．線粒體
9．在細胞有絲分裂的后期，紡錘絲牽引染色體移向細胞兩極，直接提供能
量的物質是：[ ]
A．葡萄糖
B．磷酸肌酸
C．三磷酸腺苷
D．二磷酸腺苷
10．細胞在進行正常的有絲分裂過程中，染色體、染色單體、DNA 分子三者
的數量比是：1：2：2 時，該細胞所處的時期是：
[ ]
A．前期或中期
B．中期或后期
C．后期或末期
D．末期或前期
11．下列各組生物中，屬于真核生物的一組是：
[ ]
A．乳酸菌和酵母菌
B．草履蟲和念珠藻
C．變形蟲和衣藻
D．噬菌體和酵母菌
12．真核細胞中核糖體形成的部位是：
[ ]
A．細胞膜
B．內質網
C．核仁
D．核質
13．在不損傷高等植物細胞內部結構的情況下，下列哪種物質適用于除去其
細胞壁： [ ]
A．蛋白酶
B．纖維素酶
C．稀鹽酸
D．堿液
14．在生物的生命活動中，能產生 ATP 的細胞結構部分有：
[ ]
①細胞核；②細胞質基質；③線粒體；④高爾基體；⑤葉綠體；⑥核糖體
A．①、④、⑤
B．③、⑤
C．②、③、⑤
D．①、③、⑥
15．植物細胞中合成葉綠素必需的無機離子是：
[ ]
A．Mg2＋
B．Ca2＋
C．Fe2＋
D．K＋
16．下列哪一過程可產生水：
[ ]
A．脂肪在小腸內被酶消化
B．氨基酸縮合成蛋白質
C．淀粉在口腔里被酶消化
D．ATP 水解為 ADP
17．糖類在一株桃樹中通過下列哪種結構從葉運輸到根部：
[ ]
A．木質部導管
B．木質部管胞
C．韌皮部篩管
D．髓射線
18．多糖在體內可通過什么作用轉化為單糖：
[ ]
A．蛋白酶的消化作用
B．脫氫作用
C．縮合作用
D．水解作用
19．下面關于蛋白質的敘述中，正確的是：
[ ]
A．蛋白質是肽鏈以一定方式形成具有復雜空間結構的高分子化合物
B．蛋白質是酶
C．每種蛋白質都由 20種氨基酸組成
D．每種蛋白質都含有 C、H、O、N．S、P、Fe 等元素
20．下面關于葉綠體的敘述正確的是：
[ ]
A．進行光合作用的細菌體內也含葉綠體
B．葉綠體中的色素可溶于水
C．葉綠體的基質沒有酶
D．類囊體的薄膜是光反應的場所
21．在高等植物地下部分的根毛細胞中，不含有的細胞器是：
[ ]
A．線粒體
B．高爾基體
C．葉綠體
D．液泡
22．實驗表明，K＋不能通過磷脂雙分子層的人工膜，但如在人工膜中加入少
量纈氨霉素(含 12 個氨基酸的脂溶性抗菌素)時，K＋則可以通過膜從高濃度處向
低濃度處擴散。這種物質通過膜的方式是：
[ ]
A．自由擴散
B．協助擴散
C．主動運輸
D．胞飲作用
23．高等植物細胞間，是通過什么彼此聯結，使原生質體互相溝通的：
[ ]
A．紡錘絲
B．篩板間的原生質絲
C．微絲
D．胞間連絲
24．動物細胞在進行有絲分裂過程中，可以進行復制的結構是：
[ ]
A．著絲點和核仁
B．染色體和線粒體
C．中心粒和核膜
D．核糖體和染色體
25．指出下列屬于分生組織的是：
[ ]
A．雙子葉植物莖的形成層
B．洋蔥鱗葉的表皮
C．西紅柿的果肉
D．木纖維和韌皮纖維
26．下列屬于機械組織的是：
[ ]
A．雙子葉植物莖的木栓層
B．梨的果實里的一團團石細胞
C．葉肉細胞構成的組織
D．葉芽頂端的生長點
27．指出細胞中與運動有關的細微結構是：
[ ]
A．纖毛和鞭毛
B．微管與微絲
C．紡錘體與紡錘絲
D．細胞膜和細胞質
二、簡答題
28．將干燥的種子浸入水中，種子呼吸加強，并呈現萌芽活動。如將種子粉
碎后再浸入水中；其粉碎物質呈膠質但失去生命活性。這個實例表明__

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