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細胞工程：
第2節 動物細胞工程 第3課時 動物體細胞核移植技術和克隆動物
學有目標——新課程標準必明 記在平時——核心語句必背
1.概述動物細胞核移植技術的概念。 2．闡明動物體細胞核移植技術的基本過程。 3．舉例說明體細胞核移植技術的應用前景。 4．理性看待體細胞核移植存在的問題。 1.動物細胞核移植技術的原理是動物細胞核的全能性，屬于無性繁殖。 2．動物細胞核移植可以分為胚胎細胞核移植和體細胞核移植。 3．動物體細胞核移植的難度高于胚胎細胞核移植，動物體細胞分化程度高，恢復其全能性十分困難。 4．動物體細胞核移植的受體細胞是已經去核的MⅡ期卵母細胞。
[理清主干知識]
一、動物細胞核移植技術
1．概念
將動物一個細胞的細胞核移入去核的卵母細胞中，使這個重新組合的細胞發育成新胚胎，繼而發育成動物個體的技術。
2．種類
哺乳動物核移植可以分為胚胎細胞核移植和體細胞核移植。
3．過程
二、體細胞核移植技術的應用前景及存在的問題
1．應用前景
(1)加速家畜遺傳改良進程、促進優良畜群繁育。
(2)轉基因克隆動物可作為生物反應器，生產醫用蛋白。
(3)用于細胞、組織或器官的移植，可以避免免疫排斥反應。
(4)研究胚胎發育及衰老過程。
(5)克隆一批遺傳背景相同的動物，可以對比分析致病基因。
(6)克隆特定疾病模型的動物，為研究該疾病的致病機制和開發相應的藥物提供幫助。
(7)增加瀕危物種的存活數量。
2．存在的問題
(1)該技術的成功率非常低。
(2)核移植的理論研究較為滯后。
(3)絕大多數克隆動物存在健康問題，許多克隆動物表現出遺傳和生理缺陷。
[診斷自學效果]
1．判斷下列敘述的正誤
(1)動物體細胞核移植的難度明顯高于胚胎細胞核移植(√)
(2)動物細胞核移植的受體細胞必須是卵細胞(×)
(3)克隆動物的性狀與供體動物完全相同(×)
(4)選擇去核的卵母細胞作為核受體進行核移植可提高克隆動物的成功率(√)
2．將黑色公綿羊的體細胞核移入一白色母綿羊去除細胞核的卵細胞中，再將此重組細胞植入一黑色母綿羊的子宮內發育，出生的小綿羊即是“克隆綿羊”。那么，此“克隆綿羊”表現為(　　)
A．黑色公綿羊　　　　　　 B．黑色母綿羊
C．白色公綿羊 D．白色母綿羊
解析：選A　生物的性狀主要受細胞核基因控制，少數性狀受細胞質基因控制，而這頭“克隆綿羊”的細胞核基因來自提供細胞核的黑色公綿羊，細胞質基因來自提供細胞質的白色母綿羊，因此其性別與性狀主要與提供細胞核的黑色公綿羊相同。
3．下列選項中不屬于體細胞核移植技術應用的是(　　)
A．保護瀕危物種
B．大量產生紫杉醇
C．獲得組織器官異體移植的供體
D．加速家畜遺傳改良進程，促進優良畜群繁育
解析：選B　利用體細胞核移植技術增加瀕危動物的存活數量，可以保護瀕危物種；大量產生紫杉醇可以借助于植物組織培養技術，不屬于體細胞核移植技術的應用；獲得組織器官異體移植的供體，屬于體細胞核移植技術在醫藥衛生方面的應用；加速家畜遺傳改良進程，促進優良畜群繁育，屬于體細胞核移植技術在畜牧業生產方面的應用。
4．(2020·徐州期末)下列對哺乳動物體細胞核移植技術的敘述，錯誤的是(　　)
A．可通過顯微操作法去除卵母細胞的細胞核
B．該技術的難度明顯高于胚胎細胞核移植
C．通常采用MⅡ期的卵母細胞作為受體細胞
D．克隆動物是對提供體細胞的動物進行了100%的復制
解析：選D　可通過顯微操作法去除卵母細胞中的細胞核，A正確；由于體細胞的分化程度高，全能性低，哺乳動物體細胞核移植的難度明顯高于胚胎細胞核移植，B正確；體細胞核移植時常采用MⅡ期卵母細胞作為受體細胞，C正確；通過體細胞核移植方法生產的克隆動物不是對供體細胞動物進行了100%的復制，因為克隆動物還有一部分遺傳物質來自受體的細胞質，D錯誤。
[在探究中學明]
用動物細胞克隆動物，實際上是通過核移植來實現的。如圖為動物克隆的一般過程，填圖并回答問題：
1．完善圖中序號代表的內容：
①MⅡ，②細胞融合，③重構胚，④供體。
2．在體細胞的細胞核移植到受體卵母細胞之前，為什么必須先去掉受體卵母細胞的核？
提示：為使核移植的胚胎或動物的遺傳物質幾乎全部來自有重要利用價值的動物提供的體細胞，在供體細胞的細胞核移至受體細胞之前，必須將受體細胞的細胞核去掉。
3．動物體細胞核移植時選用卵母細胞作受體細胞的原因是什么？
提示：去核的卵母細胞是最合適的細胞，原因是卵母細胞體積大，易操作，而且含有促使細胞核表達全能性的物質和營養條件。
4．為什么動物體細胞核移植的難度明顯高于胚胎細胞核移植？
提示：因為胚胎細胞分化程度低，恢復其全能性相對容易，而動物體細胞分化程度高，恢復其全能性十分困難。
5．從圖中可以看出，生出的幼體不是由受精卵發育而成的，動物核移植技術的理論基礎(原理)是動物細胞核的全能性。用核移植的方法得到的動物稱為克隆動物，克隆動物屬于無性(填“有性”或“無性”)繁殖。
6．通過體細胞核移植方法生產的克隆動物是對體細胞供體動物進行了100%復制嗎？為什么？
提示：不是。因為克隆動物中，絕大部分DNA來自供體細胞核，但其核外還有少量的DNA，如線粒體中的DNA來自受體卵母細胞；其次生物的性狀還受環境的影響。
[在深化中提能]
關于細胞核移植技術的易誤點分析
(1)核移植時應選MⅡ期卵母細胞的原因
①此類細胞體積大，易于操作；②卵黃多，營養物質豐富，可為發育提供充足的營養；③卵母細胞的細胞質中存在激發細胞核全能性表達的物質。
(2)克隆動物是由重組的細胞培養而來的，該重組細胞的細胞質基因主要來源于受體細胞，細胞核基因來源于提供細胞核的親本。因此克隆動物的遺傳物質來自2個親本。
(3)核移植中供體動物、提供卵母細胞的動物、代孕動物和克隆動物之間的關系：克隆動物絕大部分性狀與供體動物相同，少數性狀與提供卵母細胞的動物相同，但與代孕動物的性狀無遺傳關系。
(4)動物體細胞核移植技術(克隆)從生殖方式的角度看屬于無性生殖，重組細胞相當于受精卵，需要動物細胞培養和胚胎工程技術的支持。
　如圖表示動物體細胞核移植與克隆動物的相關圖解，下列有關敘述錯誤的是(　　)
A．圖示過程說明高度分化的動物細胞的細胞核仍具有全能性
B．用于核移植的供體細胞②一般都選用傳至10代以內的細胞
C．采集的卵母細胞培養到的③期表示減數分裂Ⅱ后期
D．選用去核的卵母細胞的主要原因是其細胞質可使體細胞核的全能性得以體現
[解析]　圖中顯示的是利用動物體細胞核移植技術克隆動物的過程，說明高度分化的動物體細胞的細胞核仍具有全能性；用于核移植的供體細胞一般選用傳至10代以內的細胞，原因是此種細胞能保持正常的二倍體核型；圖中采集到的卵母細胞需培養到減數分裂Ⅱ中期(或MⅡ期)；動物體細胞核移植時常選用去核的卵母細胞作受體細胞，原因除卵母細胞體積大、易操作、能提供營養物質外，更主要的是去核的卵母細胞的細胞質可使體細胞核的全能性得以體現。
[答案]　C
[在應用中落實]
1．(2020·鹽城模擬)中科院動物所和福州大熊貓研究中心合作，通過將大熊貓的細胞核植入去核后的兔子卵細胞中，在世界上最早克隆出一批大熊貓早期胚胎，這表明我國的大熊貓人工繁殖研究再次走在世界前列。下列有關克隆技術的敘述中，正確的是(　　)
A．動物體細胞核移植技術只能克隆雌性動物
B．可用基因槍法去除卵母細胞的細胞核
C．使用滅活的病毒等方法激活重組細胞使其完成細胞分裂和發育
D．利用體細胞核移植技術可以加速家畜遺傳改良進程
解析：選D　生物的性別由位于細胞核內性染色體上的基因決定，利用動物體細胞核移植技術可有選擇性地繁殖某一性別的家畜，既可得到雌性動物，也可得到雄性動物，A錯誤；通過顯微操作技術可以去除卵母細胞的細胞核，B錯誤；滅活的病毒可誘導動物細胞融合，但不能激活重組細胞使其完成細胞分裂和發育，C錯誤；利用體細胞核移植技術已展示出廣闊的應用前景，在畜牧生產中，可以快速繁殖具有優良品質的家畜，D正確。
2．科學家通過轉基因技術獲得了含有人生長激素基因的奶牛，如果要加速轉基因奶牛的繁育，可以對此轉基因奶牛進行克隆(如圖所示)，請結合圖示回答下列問題：
(1)在進行細胞培養之前，要對取自轉基因奶牛的組織進行分離，形成單個細胞，這一過程中需要利用________酶處理，不能用纖維素酶與果膠酶的原因是____________________________。
(2)形成重組細胞時應選用________期的卵母細胞，并去掉其細胞核的原因是________________________________________________________________________。
(3)如果重組細胞為貼附性細胞，則在進行原代培養時，會表現出______________和________________等特點。
(4)重組細胞在培養液中培養成的重組胚胎移入受體母牛體內會生出與供體奶牛遺傳性狀基本相同的犢牛，但也會出現性狀上的某些差異，原因可能是________________________________________________________________________
________________；_____________________________。
(5)轉基因奶牛的克隆成功，說明了動物______________具有全能性，從生殖方式上看屬于__________(填“有性生殖”或“無性生殖”)。
解析：(1)對動物組織進行分離時，用胰蛋白酶(或膠原蛋白酶)處理，才能形成單個細胞。因為酶具有專一性，所以不能用纖維素酶和果膠酶將動物細胞分散開。(2)形成重組細胞時應選用減數分裂Ⅱ中期(MⅡ期)的卵母細胞，去掉卵母細胞的細胞核后，重組細胞的遺傳物質主要來自供體細胞核，其性狀主要由供體細胞核決定。(3)如果重組細胞為貼附性細胞，則在進行原代培養時會表現出細胞貼壁和接觸抑制的特點。(4)重組細胞發育而來的犢牛與供體奶牛不完全相同，因為重組細胞的遺傳物質主要來自供體細胞核，少量來自卵母細胞的細胞質，此外性狀還受環境的影響。(5)克隆動物的成功證明了動物體細胞的細胞核具有全能性，從生殖方式上看克隆牛屬于無性生殖。
答案：(1)胰蛋白(或膠原蛋白)　酶具有專一性
(2)MⅡ　使克隆出的動物個體的遺傳物質幾乎全部來自供體細胞(或避免卵細胞中的遺傳物質對后代造成干擾)　(3)細胞貼壁　接觸抑制　(4)生物的性狀受細胞核基因和細胞質基因共同控制　生物的性狀受環境因素的影響(兩空順序可以顛倒)　(5)體細胞的細胞核　無性生殖
　　　　[課堂鞏固落實]
1．下列對動物細胞核移植技術的敘述，錯誤的是(　　)
A．動物體細胞核移植的難度明顯高于胚胎細胞核移植
B．體細胞核移植的過程中可通過顯微操作去除卵母細胞中的核
C．體細胞核移植過程中通常采用MⅡ期卵母細胞作為受體細胞
D．培養重組細胞時為了創造無菌、無毒的環境，通常添加一定量的血清
解析：選D　體細胞的全能性低于胚胎細胞，所以哺乳動物體細胞核移植的難度明顯高于胚胎細胞核移植，A正確；體細胞核移植時通常用去核的卵母細胞作受體細胞，去除卵母細胞核時，可采用顯微操作法，B正確；減數分裂Ⅱ中期(MⅡ期)的卵母細胞已經成熟，可以作為核移植的受體細胞，C正確；培養重組細胞時為了創造無菌、無毒的環境，通常添加一定量的抗生素，D錯誤。
2．核移植的受體細胞是MⅡ期卵母細胞，下列有關說法錯誤的是(　　)
A．MⅡ期卵母細胞質中含有促進細胞核全能性表達的物質
B．MⅡ期卵母細胞體積比較大，操作起來相對容易
C．可以把供體細胞直接注入去核的卵母細胞中
D．MⅡ期卵母細胞對克隆動物的遺傳特性沒有任何影響
解析：選D　通常用處于MⅡ期去核的卵母細胞作為受體細胞的原因除了它體積大、易操作、營養物質豐富外，還因為它的細胞質中含有促進細胞核全能性表達的物質，A、B正確；將進行培養的供體細胞注入去核的卵母細胞中，C正確；克隆動物的細胞核中遺傳物質來自供體核，細胞質中的遺傳物質主要來自MⅡ期卵母細胞，因此卵母細胞對克隆動物的性狀也會產生影響，D錯誤。
3．如圖表示青蛙的克隆培育過程，下列敘述正確的是(　　)
A．克隆蛙的遺傳物質完全來自成蛙皮膚細胞
B．卵細胞的細胞質有利于細胞核表達其全能性
C．克隆蛙的培育過程體現了動物細胞的全能性
D．⑤過程要進行胚胎移植技術
解析：選B　克隆蛙的遺傳物質包括細胞核和細胞質中的遺傳物質，細胞核遺傳物質來自成蛙皮膚細胞，細胞質遺傳物質主要來自未受精卵細胞，A錯誤；在此過程中需要卵細胞提供細胞質，重組細胞經分裂分化才能發育成蛙，說明了細胞質具有調控細胞核發育的作用，B正確；克隆蛙的培育過程體現了動物細胞的細胞核具有全能性，C錯誤；蛙是體外發育，不需要胚胎移植，D錯誤。
4．(2018·全國卷Ⅲ)2018年《細胞》期刊報道，中國科學家率先成功地應用體細胞對非人靈長類動物進行克隆，獲得兩只克隆猴——“中中”和“華華”。回答下列問題：
(1)“中中”和“華華”的獲得涉及核移植過程，核移植是指
________________________________________________________________________
______________________________________________。通過核移植方法獲得的克隆猴，
與核供體相比，克隆猴體細胞的染色體數目________(填“減半”“加倍”或“不變”)。
(2)哺乳動物的核移植可以分為胚胎細胞核移植和體細胞核移植，胚胎細胞核移植獲得克隆動物的難度________(填“大于”或“小于”)體細胞核移植，其原因是________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
(3)在哺乳動物核移植的過程中，若分別以雌性個體和雄性個體的體細胞作為核供體，通常所得到的兩個克隆動物體細胞的常染色體數目________(填“相同”或“不同”)，性染色體組合________(填“相同”或“不同”)。
解析：(1)核移植是指將動物一個細胞的細胞核移入去核的卵母細胞中，使這個重新組合的細胞發育成新胚胎，繼而發育成動物個體的技術。因為染色體在細胞核中，所以克隆動物體細胞的染色體數目與提供細胞核的個體的體細胞相同。(2)由于動物的胚胎細胞分化程度低，恢復全能性相對容易，而動物的體細胞分化程度高，恢復全能性十分困難，因此，動物體細胞核移植獲得克隆動物的難度明顯高于胚胎細胞核移植。(3)哺乳動物雌雄個體的體細胞中，細胞核內常染色體的數目是相同的，性染色體組合是不同的。若分別以雌性個體和雄性個體的體細胞作為核供體，則得到的克隆動物的體細胞中常染色體數目相同，性染色體組合不同。
答案：(1)將動物一個細胞的細胞核移入去核的卵母細胞中，使這個重新組合的細胞發育成新胚胎，繼而發育成動物個體的技術　不變　(2)小于　胚胎細胞分化程度低，恢復全能性相對容易　(3)相同　不同

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