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第三章 基因的本質(zhì)
第一節(jié) DNA是主要的遺傳物質(zhì)
【學(xué)習(xí)目標(biāo)】
1.闡述肺炎鏈球菌體內(nèi)和體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的過程和結(jié)論。
2.闡述噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)的方法、過程及結(jié)論。
3.理解DNA是主要遺傳物質(zhì)的結(jié)論。
【基礎(chǔ)梳理】
一、對遺傳物質(zhì)的早期推測
1.蛋白質(zhì)
（1）蛋白質(zhì)是由多種 連接而成的生物大分子，各種氨基酸可以按照不同的
排列，形成不同的蛋白質(zhì)。
（2）氨基酸多種多樣的排列順序，可能蘊(yùn)含著 。因此，當(dāng)時(shí)大多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為， 是生物體的遺傳物質(zhì)。
2.DNA
DNA是由許多 聚合而成的生物大分子，組成DNA分子的脫氧核苷酸有四種，每一種有一個(gè)特定的堿基，脫氧核苷酸的多種多樣的排列順序，也可能蘊(yùn)含著 。由于對DNA的結(jié)構(gòu)沒有清晰的了解，認(rèn)為蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)的觀點(diǎn)仍占主導(dǎo)地位。
二、肺炎鏈球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)
1.實(shí)驗(yàn)材料： 。
種類項(xiàng)目　　 S型細(xì)菌 R型細(xì)菌
菌落 表面 表面
菌體
毒性 毒性 毒性
2.肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的兩個(gè)階段
（1）格里菲思的體內(nèi)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)
①原理： 可使小鼠患敗血癥死亡。
②實(shí)驗(yàn)過程、現(xiàn)象及結(jié)論
（2）艾弗里的體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)
①設(shè)計(jì)思路：設(shè)法 ，單獨(dú)地、直接地觀察它們各自的作用。
②實(shí)驗(yàn)過程、現(xiàn)象及結(jié)論
艾弗里的結(jié)論可描述為 是轉(zhuǎn)化因子，也可描述為DNA是 ，但不能描述為DNA是 。
三、噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)
1.實(shí)驗(yàn)材料： 。
2.實(shí)驗(yàn)?zāi)康模? 。
3.實(shí)驗(yàn)方法： 。
4.實(shí)驗(yàn)過程
（1）標(biāo)記大腸桿菌
大腸桿菌+含35S的培養(yǎng)基→含 的大腸桿菌
大腸桿菌+含32P的培養(yǎng)基→含 的大腸桿菌
（2）標(biāo)記T2噬菌體
T2噬菌體+含 →含 的T2噬菌體
T2噬菌體+含 →含 的T2噬菌體
（3）噬菌體侵染大腸桿菌
含35S的T2噬菌體侵染大腸桿菌 含32P的T2噬菌體侵染大腸桿菌
攪拌、離心后 上清液
沉淀物
5.實(shí)驗(yàn)結(jié)論：
噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)， 進(jìn)入細(xì)菌的細(xì)胞中，而 外殼仍留在細(xì)胞外。因此，子代噬菌體的各種性狀，是通過親代的DNA遺傳的。 才是噬菌體的 。
6.煙草花葉病毒對煙草花葉細(xì)胞的感染實(shí)驗(yàn)
（1）實(shí)驗(yàn)材料：煙草花葉病毒和煙草。
（2）實(shí)驗(yàn)過程
（3）實(shí)驗(yàn)結(jié)論
是煙草花葉病毒的遺傳物質(zhì)， 不是煙草花葉病毒的遺傳物質(zhì)。
7.最終結(jié)論：因?yàn)榻^大多數(shù)生物的遺傳物質(zhì)是 ，所以說， 是主要的遺傳物質(zhì)。
【拓展延伸】
肺炎鏈球菌的體內(nèi)和體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的比較
項(xiàng)目 體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn) 體內(nèi)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)
實(shí)驗(yàn)者 格里菲思 艾弗里
實(shí)驗(yàn)結(jié)果 用小鼠 用培養(yǎng)基
實(shí)驗(yàn)結(jié)論 加熱致死的S型細(xì)菌能使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型 S型細(xì)菌的DNA使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型
兩實(shí)驗(yàn)的聯(lián)系 所用材料相同，都是肺炎鏈球菌（R型、S型）體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)是基礎(chǔ)，僅說明加熱至死的S型菌體內(nèi)有轉(zhuǎn)化因子，體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明轉(zhuǎn)化因子是DNA兩實(shí)驗(yàn)都遵循對照原則、單一變量原則
【例題】
格里菲思在進(jìn)行肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)時(shí)，只有在小鼠體內(nèi)才能轉(zhuǎn)化成功，他將高溫殺死的S型細(xì)菌與R型活細(xì)菌混合在培養(yǎng)基中體外培養(yǎng)時(shí)，很難發(fā)生轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。而艾弗里在培養(yǎng)基中加了一定量的抗R型菌株的抗體，在體外就比較容易觀察到轉(zhuǎn)化現(xiàn)象。下列相關(guān)解釋不合理的是（ ）
A.混合培養(yǎng)中不加抗R型菌株抗體時(shí)，S型細(xì)菌的DNA不易進(jìn)入R型細(xì)菌，很難發(fā)生轉(zhuǎn)化
B.S型細(xì)菌對小鼠免疫力的抵抗力可能更強(qiáng)，因此在小鼠體內(nèi)容易大量繁殖
C.在培養(yǎng)基中R型細(xì)菌的競爭力可能更強(qiáng)，因此很難觀察到轉(zhuǎn)化現(xiàn)象
D.加入的抗R型菌株的抗體抑制了R型菌株的增殖，從而在體外容易觀察到轉(zhuǎn)化現(xiàn)象
答案：A
解析：本題考查肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)的相關(guān)知識(shí)。未加抗R型菌株的抗體的混合物培養(yǎng)基中，S型細(xì)菌的DNA會(huì)進(jìn)入R型細(xì)菌細(xì)胞中，使R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化形成S型細(xì)菌，但是可能由于在體外培養(yǎng)條件下，R型細(xì)菌在競爭中處于優(yōu)勢，轉(zhuǎn)化形成的S型細(xì)菌被淘汰了，故很難觀察到轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，A符合題意，C不符合題意；由題干可知，S型細(xì)菌對小鼠免疫力的抵抗力可能更強(qiáng)，轉(zhuǎn)化生成的S型細(xì)菌在小鼠體內(nèi)容易大量繁殖，B不符合題意；艾弗里在培養(yǎng)基中加了一定量的抗R型菌株的抗體出現(xiàn)了轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，說明加入的抗R型菌株的抗體抑制了R型菌株的增殖，從而在體外容易觀察到轉(zhuǎn)化現(xiàn)象，D不符合題意。
【課堂練習(xí)】
1.肺炎雙球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)中，S型細(xì)菌的部分DNA片段進(jìn)入R型細(xì)菌內(nèi)，并整合到R型細(xì)菌的DNA分子上，使這種R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為能合成有莢膜多糖的S型細(xì)菌。下列敘述中正確的是（ ）
A.R型細(xì)菌轉(zhuǎn)化為S型細(xì)菌后的DNA中，嘌呤堿基總比例會(huì)改變
B.整合到R型細(xì)菌內(nèi)的DNA分子片段，表達(dá)產(chǎn)物都是莢膜多糖
C.進(jìn)入R型細(xì)菌的DNA片段上，可有多個(gè)RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)
D.S型細(xì)菌轉(zhuǎn)錄的mRNA上，可由多個(gè)核糖體共同合成一條肽鏈
2.下列關(guān)于遺傳物質(zhì)探索實(shí)驗(yàn)的描述，錯(cuò)誤的是（ ）
A.細(xì)菌和病毒作為實(shí)驗(yàn)材料的優(yōu)點(diǎn)是個(gè)體小、結(jié)構(gòu)簡單、繁殖快
B.格里菲思實(shí)驗(yàn)證明了小鼠細(xì)胞中存在使R型菌轉(zhuǎn)化為S型菌的“轉(zhuǎn)化因子”
C.艾弗里利用物質(zhì)提純技術(shù)和細(xì)菌培養(yǎng)技術(shù)提出DNA是遺傳物質(zhì)
D.噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)不能用14C標(biāo)記，且不能得出DNA是主要遺傳物質(zhì)的結(jié)論
3.以下關(guān)于證明“DNA是遺傳物質(zhì)”的生物學(xué)實(shí)驗(yàn)和技術(shù)的敘述，錯(cuò)誤的是（ ）
A.赫爾希和蔡斯的實(shí)驗(yàn)用噬菌體侵染32P標(biāo)記的大腸桿菌，檢測放射性
B.艾弗里、赫爾希和蔡斯的實(shí)驗(yàn)均證明了“DNA是遺傳物質(zhì)”，但不能證明“DNA是主要的遺傳物質(zhì)”
C.探索煙草花葉病毒等其他病毒的遺傳物質(zhì)后，可以證明DNA是主要的遺傳物質(zhì)
D.格里菲思的實(shí)驗(yàn)不能證明肺炎雙球菌的遺傳物質(zhì)是DNA
4.某校生物研究性學(xué)習(xí)小組模擬了赫爾希和蔡斯的噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)，過程如圖所示。下列有關(guān)分析正確的是（ ）
A.離心的目的是讓上清液中析出重量較輕的噬菌體顆粒
B.若攪拌不充分，則會(huì)導(dǎo)致沉淀物b與上清液c均具有放射性
C.實(shí)驗(yàn)2得到的子代噬菌體都具有放射性
D.實(shí)驗(yàn)1和實(shí)驗(yàn)2可說明DNA是噬菌體的主要遺傳物質(zhì)
5.人類對遺傳物質(zhì)的探索過程是漫長的，直到20世紀(jì)初期，人們?nèi)云毡檎J(rèn)為蛋白質(zhì)是遺傳物質(zhì)。某生物興趣小組也提出了“蛋白質(zhì)是T2噬菌體的遺傳物質(zhì)”的假設(shè)并模擬了赫爾希和蔡斯的實(shí)驗(yàn)。下列各項(xiàng)預(yù)期結(jié)果支持該假設(shè)的是（ ）
選項(xiàng) 35S標(biāo)記T2噬菌體 32P標(biāo)記T2噬菌體
上清液 沉淀物 子代T2噬菌體 上清液 沉淀物 子代T2噬菌體
A 高 低 有 低 高 無
B 低 高 有 高 低 無
C 高 低 無 低 高 有
D 低 高 無 高 低 有
A.A B.B C.C D.D
6.如圖橫坐標(biāo)表示殺死的S型菌提取液經(jīng)甲、乙、丙、丁四種處理（四種處理分別為：甲未處理、乙加入RNA酶、丙加入蛋白酶、丁加入DNA酶），縱坐標(biāo)表示處理后的提取液與活的R型菌混合后所測得的活S型菌的數(shù)量。下列最可能的實(shí)驗(yàn)結(jié)果是（ ）
A. B. C. D.
7.下列關(guān)于T2噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)的敘述，正確的是（ ）
A.病毒的生命活動(dòng)離不開細(xì)胞，必須用細(xì)菌培養(yǎng)T2噬菌體
B.帶標(biāo)記的噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)，延長保溫時(shí)間可以減小實(shí)驗(yàn)誤差
C.35S標(biāo)記的噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)，正常情況下離心后懸浮液的放射性低于沉淀
D.32P標(biāo)記的噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)，攪拌不充分會(huì)使懸浮液的放射性升高
8.結(jié)合探索遺傳物質(zhì)的相關(guān)實(shí)驗(yàn)，回答下列問題。
（1）艾弗里及其同事進(jìn)行了肺炎鏈球菌的轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，該實(shí)驗(yàn)成功的最關(guān)鍵的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路是 ，該實(shí)驗(yàn)證明了 。
（2）后來，赫爾希和蔡斯用 法，進(jìn)一步證明DNA是T2噬菌體的遺傳物質(zhì)。實(shí)驗(yàn)包括4個(gè)步驟：
①T2噬菌體與大腸桿菌混合培養(yǎng)；
②用35S和32P分別標(biāo)記T2噬菌體；
③放射性檢測；
④離心分離。
該實(shí)驗(yàn)步驟的正確順序是 （填數(shù)字序號(hào)）。
（3）用被35S標(biāo)記的T2噬菌體去侵染未被標(biāo)記的大腸桿菌，離心后，發(fā)現(xiàn)放射性物質(zhì)主要存在于 （填“上清液”或“沉淀物”）中。
【答案以及解析】
1.答案：C
解析：A.R型細(xì)菌和S型細(xì)菌的DNA都是雙鏈結(jié)構(gòu)，其中堿基的配對遵循堿基互補(bǔ)配對原則，因此R型菌轉(zhuǎn)化為S型菌后的DNA中，嘌呤堿基總比例不會(huì)改變，依然是占50%，A錯(cuò)誤；B.整合到R型菌內(nèi)的DNA分子片段，表達(dá)產(chǎn)物不都是莢膜多糖，B錯(cuò)誤；C.基因是有遺傳效應(yīng)的DNA片段，即一個(gè)DNA分子中有多個(gè)基因，每個(gè)基因都具有RNA聚合酶的結(jié)合位點(diǎn)，因此進(jìn)入R型菌的DNA片段上，可有多個(gè)RNA聚合酶結(jié)合位點(diǎn)，C正確；D.S型菌轉(zhuǎn)錄的mRNA上，可由多個(gè)核糖體合成多條相同的肽鏈，而不是一條，D錯(cuò)誤。故選C。
2.答案：B
解析：本題考查遺傳物質(zhì)探索實(shí)驗(yàn)。細(xì)菌和病毒個(gè)體小、結(jié)構(gòu)簡單、繁殖快，適宜作為實(shí)驗(yàn)材料，A正確；格里菲思通過小鼠體內(nèi)轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)，提出S型菌中存在某種“轉(zhuǎn)化因子”，可使R型菌轉(zhuǎn)化為S型菌的推論，B錯(cuò)誤；艾弗里通過肺炎雙球菌體外轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)證明了DNA是遺傳物質(zhì)，分離S型菌利用了物質(zhì)提純技術(shù)，培養(yǎng)基培養(yǎng)細(xì)菌利用了細(xì)菌培養(yǎng)技術(shù)，C正確；噬菌體的蛋白質(zhì)和DNA中均含C元素，用14C標(biāo)記不能區(qū)分出子代噬菌體的放射性到底是來源于蛋白質(zhì)還是來源于DNA，噬菌體侵染細(xì)菌的實(shí)驗(yàn)證明了DNA是遺傳物質(zhì)，不能得出DNA是主要的遺傳物質(zhì)，D正確。
3.答案：A
解析：赫爾希和蔡斯的實(shí)驗(yàn)用32P標(biāo)記的噬菌體侵染未被標(biāo)記的大腸桿菌，檢測放射性；艾弗里、赫爾希和蔡斯的實(shí)驗(yàn)均只能證明“DNA是遺傳物質(zhì)”，不能證明“DNA是主要的遺傳物質(zhì)”；煙草花葉病毒的遺傳物質(zhì)是RNA，探索煙草花葉病毒等其他病毒的遺傳物質(zhì)后，可以證明DNA是主要的遺傳物質(zhì)；格里菲思的實(shí)驗(yàn)只能證明S型肺炎雙球菌中含有“轉(zhuǎn)化因子”，不能證明其遺傳物質(zhì)是DNA。
4.答案：A
解析：離心的目的是讓上清液中析出重量較輕的噬菌體顆粒，A正確；沉淀物b具有放射性的原因最可能是攪拌不充分，上清液c具有放射性的原因最可能是保溫時(shí)間過長或過短，與攪拌不充分無直接關(guān)系，B錯(cuò)誤；實(shí)驗(yàn)2得到的子代噬菌體中只有部分具有放射性，C錯(cuò)誤；實(shí)驗(yàn)1和實(shí)驗(yàn)2可說明DNA是噬菌體的遺傳物質(zhì)，D錯(cuò)誤。
5.答案：B
解析：第一組實(shí)驗(yàn)用35S標(biāo)記T2噬菌體，標(biāo)記的是蛋白質(zhì)，若T2噬菌體的遺傳物質(zhì)是蛋白質(zhì)，則蛋白質(zhì)進(jìn)入大腸桿菌而DNA未進(jìn)入，最終上清液中放射性較低，而沉淀物中放射性較高，且子代T2噬菌體含有放射性；第二組實(shí)驗(yàn)用32P標(biāo)記T2噬菌體，標(biāo)記的是DNA，若T2噬菌體的蛋白質(zhì)進(jìn)入大腸桿菌而DNA未進(jìn)入，則上清液中放射性較高，而沉淀物中放射性較低，且子代T2噬菌體無放射性，B符合題意。
6.答案：D
解析：分析題干信息可知，甲未經(jīng)處理，所以與活的R型菌混合后，S型菌的DNA進(jìn)入R型菌體內(nèi)，使R型菌轉(zhuǎn)化為S型菌，導(dǎo)致測得的活S型菌數(shù)量比較多，乙和丙處理都沒有破壞提取液中S型菌的DNA，處理后的結(jié)果與甲基本相同，丁處理后S型菌的DNA被破壞，所以R型菌轉(zhuǎn)化為S型菌的數(shù)量大大減少，故D符合題意。
7.答案：A
解析：T2噬菌體是一種專門寄生在細(xì)菌體內(nèi)的病毒，A正確。32P標(biāo)記的噬菌體侵染未被標(biāo)記的細(xì)菌時(shí)，若保溫時(shí)間太長會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌體內(nèi)的子代噬菌體釋放出來，進(jìn)而影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果，使實(shí)驗(yàn)誤差增大；35S標(biāo)記的噬菌體侵染未被標(biāo)記的大腸桿菌時(shí)，若保溫時(shí)間太長，對實(shí)驗(yàn)結(jié)果的影響不大，B錯(cuò)誤。T2噬菌體的蛋白質(zhì)含S，DNA不含S，且噬菌體侵染細(xì)菌時(shí)，蛋白質(zhì)外殼留在外面，正常情況下離心后懸浮液的放射性高于沉淀，C錯(cuò)誤。用32P標(biāo)記的是噬菌體的DNA，噬菌體侵染大腸桿菌后，放射性主要分布在沉淀中，攪拌的目的是使吸附在細(xì)菌上的噬菌體蛋白質(zhì)外殼與細(xì)菌分離，攪拌不充分不會(huì)使懸浮液中放射性升高，D錯(cuò)誤。
8.答案：（1）每個(gè)實(shí)驗(yàn)組分別加入蛋白酶、RNA酶等以除去S型細(xì)菌細(xì)胞提取物中的相應(yīng)物質(zhì)，與R型細(xì)菌混合培養(yǎng)后，觀察培養(yǎng)皿中菌落的生長情況 DNA是遺傳物質(zhì)
（2）（放射性）同位素標(biāo)記 ②①④③
（3）上清液
解析：（1）艾弗里的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)成功的最關(guān)鍵的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)思路是：每個(gè)實(shí)驗(yàn)組分別加入蛋白酶、RNA酶等以除去S型細(xì)菌細(xì)胞提取物中的相應(yīng)物質(zhì)，與R型細(xì)菌混合培養(yǎng)后，觀察培養(yǎng)皿中菌落的生長情況。艾弗里的肺炎鏈球菌轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)證明了DNA是遺傳物質(zhì)。
（2）赫爾希和蔡斯的噬菌體侵染細(xì)菌實(shí)驗(yàn)采用了（放射性）同位素標(biāo)記法，進(jìn)一步證明DNA是T2噬菌體的遺傳物質(zhì)。該實(shí)驗(yàn)的步驟為：②用35S和32P分別標(biāo)記T2噬菌體；①T2噬菌
體與大腸桿菌混合培養(yǎng)；④離心分離；③放射性檢測。（3）T2噬菌體侵染大腸桿菌時(shí)，蛋白質(zhì)外殼沒有進(jìn)入大腸桿菌體內(nèi)，經(jīng)過攪拌離心后分布在上清液中，因此，用被35S標(biāo)記的T2噬菌體去侵染未被標(biāo)記的大腸桿菌，離心后，發(fā)現(xiàn)放射性物質(zhì)主要存在于上清液中。
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