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第2節(jié) 孟德爾的豌豆雜交實驗（二）
一、兩對相對性狀的雜交實驗
1．雜交實驗圖解
2．性狀的顯隱性
(1)
(2)
3．相對性狀的分離比
(1)每對性狀都遵循分離定律。
(2)兩對性狀自由組合，共有4種不同性狀表現(xiàn)，即：
①兩種親本類型：黃色圓粒、綠色皺粒。
②兩種新類型(重組類型)：黃色皺粒、綠色圓粒。
二、對自由組合現(xiàn)象的解釋和驗證
1．理論解釋
(1)兩對相對性狀分別由兩對遺傳因子控制。
(2)F1在產(chǎn)生配子時，每對遺傳因子彼此分離，不同對的遺傳因子可以自由組合。
(3)F1產(chǎn)生的雌配子和雄配子各有4種，且它們之間的數(shù)量比為1∶1∶1∶1。
(4)受精時，雌雄配子的結(jié)合是隨機的。
2．遺傳圖解
(1)過程圖解
(2)F2中各種性狀表現(xiàn)對應(yīng)的遺傳因子組成類型
①雙顯性：黃色圓粒：YYRR、YyRR、YYRr、YyRr。
②一顯性一隱性
③雙隱性：綠色皺粒：yyrr。
【拓展延伸】　F2出現(xiàn)9∶3∶3∶1的條件
(1)所研究的每一對相對性狀只受一對遺傳因子控制，且遺傳因子要完全顯性。
(2)F1能產(chǎn)生1∶1∶1∶1的配子。
(3)不同類型的雌雄配子都能發(fā)育良好，且受精的機會均等。
(4)所有后代都應(yīng)處于比較一致的環(huán)境中，且存活率相同。
(5)實驗的群體要足夠大，個體數(shù)量要足夠多。
3．驗證方法：測交。
(1)遺傳圖解
(2)通過測交實驗的結(jié)果可證實
①雜種子一代產(chǎn)生4種類型且比例為1∶1∶1∶1的配子，雜種子一代是雙雜合子。
②雜種子一代在產(chǎn)生配子時，每對遺傳因子彼此分離，不同對的遺傳因子可以自由組合。
【易錯警示】　明確重組類型的含義及比例
(1)明確重組類型的含義：重組類型是指F2中性狀表現(xiàn)與親本不同的個體，而不是遺傳因子組成與親本不同的個體。
(2)含兩對性狀的純合親本雜交，F(xiàn)2中重組類型所占比例并不都是6/16。
①當(dāng)親本的遺傳因子組成為YYRR和yyrr時，F(xiàn)2中重組類型所占比例是6/16。
②當(dāng)親本的遺傳因子組成為YYrr和yyRR時，F(xiàn)2中重組類型所占比例是1/16＋9/16＝10/16。
強化記憶：請結(jié)合孟德爾豌豆雜交實驗(二)回答下列問題：
(1)通過對兩對相對性狀的豌豆雜交實驗進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)：
兩對遺傳因子在遺傳時，每對遺傳因子仍遵循分離定律，不同對的遺傳因子可以自由組合。所以可以采用先拆后合的思路來推導(dǎo)F2的情況：
①F1自交后，子葉顏色的遺傳因子組成有3種，種子形狀的遺傳因子組成有3種，因此F2的遺傳因子組成有9種。
②F1自交后，子葉顏色的性狀表現(xiàn)有2種，種子形狀的性狀表現(xiàn)有2種，因此F2的性狀表現(xiàn)有4種。
③F1自交后，黃色豌豆出現(xiàn)的概率為，圓粒豌豆出現(xiàn)的概率為，因此F2中黃色圓粒豌豆出現(xiàn)的概率為。
(2)孟德爾做正反交的測交實驗，說明無論F1作母本還是父本，均能產(chǎn)生4種類型的配子，且數(shù)量比為1∶1∶1∶1。只有F1既能產(chǎn)生4種等量的雌配子，又能產(chǎn)生4種等量的雄配子，F(xiàn)2中才會出現(xiàn)9∶3∶3∶1的數(shù)量比。
三、自由組合定律
1．發(fā)生時間：形成配子時。
2．遺傳因子間的關(guān)系：控制不同性狀的遺傳因子的分離和組合是互不干擾的。
3．實質(zhì)：在形成配子時，決定同一性狀的成對的遺傳因子彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合。
4.
強化記憶：
1．最能體現(xiàn)自由組合定律實質(zhì)的是：F1產(chǎn)生1∶1∶1∶1的四種配子。
2．請歸納兩對遺傳因子的遺傳是否遵循自由組合定律的方法：
(1)自交法：F1自交后代的性狀分離比為9∶3∶3∶1，則符合自由組合定律，性狀由獨立遺傳的兩對遺傳因子控制。
(2)測交法：F1測交后代的性狀比為1∶1∶1∶1，則符合自由組合定律，性狀由獨立遺傳的兩對遺傳因子控制。
(3)花粉鑒定法：若有四種花粉，比例為1∶1∶1∶1，則符合自由組合定律。
必背知識：
1．自由組合定律：控制不同性狀的遺傳因子的分離和組合是互不干擾的；在形成配子時，決定同一性狀的成對的遺傳因子彼此分離，決定不同性狀的遺傳因子自由組合。
2．具有兩對相對性狀的純種豌豆雜交，F(xiàn)1(YyRr)分別產(chǎn)生4種雄配子和4種雌配子，4種雌雄配子的比例都是YR∶Yr∶yR∶yr＝1∶1∶1∶1，F(xiàn)2出現(xiàn)9種遺傳因子組成，4種性狀表現(xiàn)。4種性狀表現(xiàn)的比例是(3∶1)(3∶1)＝9∶3∶3∶1，即(3Y_∶1yy)(3R_∶1rr)＝9Y_R_∶3Y_rr∶3yyR_∶1yyrr。
四、孟德爾實驗方法的啟示及遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)
1．孟德爾成功的原因
(1)正確選用豌豆作實驗材料是成功的首要條件。
(2)對相對性狀遺傳的研究，從一對到多對
①生物的性狀多種多樣，根據(jù)自由組合定律，如果有n對性狀自由組合，后代的性狀組合會有2n種，這是很難統(tǒng)計的。
②孟德爾采取了由單因素(即一對相對性狀)到多因素(即兩對或兩對以上相對性狀)的研究方法。
(3)對實驗結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計學(xué)分析
孟德爾運用了統(tǒng)計學(xué)的方法對實驗結(jié)果進(jìn)行了統(tǒng)計，從而發(fā)現(xiàn)了生物性狀的遺傳在數(shù)量上呈現(xiàn)一定的比例，并最終解釋了這些現(xiàn)象。
(4)運用假說—演繹法這一科學(xué)方法。
(5)創(chuàng)新地驗證假說
孟德爾創(chuàng)新性地設(shè)計了測交實驗，證實了對實驗現(xiàn)象的解釋，驗證了假說的正確性，并歸納出了分離定律和自由組合定律。
2．孟德爾遺傳規(guī)律的再發(fā)現(xiàn)
(1)1909年，丹麥生物學(xué)家約翰遜將“遺傳因子”命名為基因，并提出了表型和基因型的概念。
①表型：指生物個體表現(xiàn)出來的性狀，如豌豆的高莖和矮莖。
②基因型：指與表型有關(guān)的基因組成，如DD、Dd、dd等。
③等位基因：指控制相對性狀的基因，如D和d。
(2)孟德爾被后人公認(rèn)為“遺傳學(xué)之父”。
五、孟德爾遺傳規(guī)律的應(yīng)用
1．雜交育種
(1)概念：有目的地將具有不同優(yōu)良性狀的兩個親本雜交，使兩個親本的優(yōu)良性狀組合在一起，再篩選出所需要的優(yōu)良品種。
(2)優(yōu)點：可以把多個親本的優(yōu)良性狀集中在一個個體上。
2．醫(yī)學(xué)實踐
人們可以依據(jù)分離定律和自由組合定律，對某些遺傳病在后代中的患病概率作出科學(xué)的推斷，從而為遺傳咨詢提供理論依據(jù)。
強化記憶：
1．思考有關(guān)培育顯性純合品種的問題：
(1)在家兔中黑毛(B)對褐毛(b)是顯性，短毛(E)對長毛(e)是顯性，遵循基因的自由組合定律。現(xiàn)有純合黑色短毛兔、褐色長毛兔、褐色短毛兔三個品種。
①設(shè)計培育出能穩(wěn)定遺傳的黑色長毛兔的育種方案：
第一步：讓基因型為BBEE的兔子和基因型為bbee的異性兔子雜交，得到F1。
第二步：讓F1雌雄個體相互交配，得到F2。
第三步：選出F2中表型為黑色長毛的個體，讓它們各自與表型為褐色長毛(或褐色短毛)的雌性或雄性兔子雜交，分別觀察每對兔子產(chǎn)生的子代，若子代足夠多且不出現(xiàn)性狀分離，則該F2中的黑色長毛兔即為能穩(wěn)定遺傳的黑色長毛兔。
②在上述方案的第三步能否改為讓F2中表型為黑色長毛的雌雄兔子兩兩相互交配，若兩只兔子所產(chǎn)生的子代均為黑色長毛，則這兩只兔子就是能穩(wěn)定遺傳的黑色長毛兔？為什么？不能(填“能”或“不能”)，原因：兩只黑色長毛的雌雄兔子交配，所產(chǎn)生的子代均為黑色長毛，只能說明這兩只黑色長毛兔中至少有一只是能穩(wěn)定遺傳的。
(2)在一年生植物煙草的雜交育種中，用AAbb(寬葉不抗病)和aaBB(窄葉抗病)培育符合要求的寬葉抗病純合子(AABB)時，一般是先用AAbb和aaBB雜交獲得F1，再用F1自交得F2，最后篩選出表型為寬葉抗病的植株連續(xù)自交來提高純合子比例，這種方法年限很長，為了快速培育出能穩(wěn)定遺傳的寬葉抗病品種，某同學(xué)以F1為材料設(shè)計了一種方案：
請你幫他寫出一種方案：將F1自交得到的種子播種，再將其中每株寬葉抗病植株上所結(jié)種子分開留種和播種，選出后代不出現(xiàn)性狀分離的即為純種。
(3)總結(jié)：選育優(yōu)良品種的時間從F2開始，原因是F2開始出現(xiàn)性狀分離。
2．思考有關(guān)培育隱性純合品種的問題：
現(xiàn)有小麥品種AAbb和aaBB，為培育出aabb的優(yōu)良品種，是否需要連續(xù)自交？
提示　不需要。
【歸納總結(jié)】
(1)顯性性狀作為選育對象：有顯性性狀的個體連續(xù)自交，直到不發(fā)生性狀分離，即得到的都是純合子，方可作為推廣種。
(2)隱性性狀作為選育對象：有隱性性狀的個體一旦出現(xiàn)即可作為種子推廣使用。
(3)如果優(yōu)良個體為雜合子：兩個具有相對性狀的純合子的雜交后代就是雜合子，可留種推廣，但需要每年育種。
(4)植物雜交育種中顯性純合子的獲得不能通過測交，只能通過逐代自交的方法獲得；而動物雜交育種中顯性純合子的獲得不通過逐代自交，而通過測交的方法進(jìn)行確認(rèn)后獲得。
必背知識：
1．生物個體的基因型相同，表型不一定相同；表型相同，基因型也不一定相同。表型受基因型和環(huán)境的共同影響。
2．雜交育種是有目的地將具有不同優(yōu)良性狀的兩個親本雜交，使兩個親本的優(yōu)良性狀組合在一起，再篩選出所需要的優(yōu)良品種。
六、運用分離定律解決自由組合問題
分離定律是自由組合定律的基礎(chǔ)，要學(xué)會運用分離定律的方法解決自由組合的問題。請結(jié)合下面給出的例子歸納自由組合問題的解題規(guī)律：
1．思路：將自由組合問題轉(zhuǎn)化為若干個分離定律問題
在獨立遺傳的情況下，有幾對雜合基因就可分解為幾個分離定律問題，如AaBb×Aabb可分解為Aa×Aa、Bb×bb。
2．常見題型
推斷性狀的顯隱性關(guān)系及親子代的基因型和表型，求相應(yīng)基因型、表型的比例或概率。
3．根據(jù)親本的基因型推測子代的基因型、表型及比例——正推型
(1)配子類型問題
求AaBbCc產(chǎn)生的配子種類，以及配子中ABC的概率。
產(chǎn)生的配子種類：
　Aa　　　　Bb　　　　Cc
　↓　　　　↓　　　　 ↓
2　　×　 2　　×　　2＝8種
產(chǎn)生ABC配子的概率為××＝。
【規(guī)律】某一基因型的個體所產(chǎn)生配子種類數(shù)等于2n種(n為等位基因?qū)?shù))。
(2)配子間結(jié)合方式問題
AaBbCc與AaBbCC雜交過程中，配子間的結(jié)合方式有多少種？
①先求AaBbCc、AaBbCC各自產(chǎn)生多少種配子。
AaBbCc→8種配子、AaBbCC→4種配子。
②再求兩性配子間的結(jié)合方式。由于雌雄配子間的結(jié)合是隨機的，因而AaBbCc與AaBbCC配子之間有8×4＝32種結(jié)合方式。
【規(guī)律】　兩基因型不同的個體雜交，配子間結(jié)合方式種類數(shù)等于各親本產(chǎn)生配子種類數(shù)的乘積。
(3)子代基因型種類及概率問題
如AaBbCc與AaBBCc雜交，其后代有多少種基因型？
先分解為三個分離定律，再用乘法原理組合。
后代有3×2×3＝18種基因型
又如該雙親后代中，AaBBCC出現(xiàn)的概率為(Aa)×(BB)×(CC)＝。
(4)子代表型種類及概率問題
如AaBbCc×AabbCc，其雜交后代可能有多少種表型？
后代有2×2×2＝8種表型
又如該雙親后代中表型A_bbcc出現(xiàn)的概率為(A_)×(bb)×(cc)＝。
4．根據(jù)子代表型分離比推測親本基因型——逆推型
(1)子代：9∶3∶3∶1＝(3∶1)(3∶1) AaBb×AaBb
(2)子代：1∶1∶1∶1＝(1∶1)(1∶1)
(3)子代：3∶1∶3∶1＝(3∶1)(1∶1)
(4)子代：3∶1＝(3∶1)×1
七、兩對基因控制的性狀遺傳中異常分離比現(xiàn)象
條件 F1(AaBb)自交后代比例 F1(AaBb)測交后代比例
存在一種顯性基因(A或B)時表現(xiàn)為同一種性狀，其余正常表現(xiàn) 9∶6∶1 1∶2∶1
即A_bb和aaB_個體的表型相同
A、B同時存在時表現(xiàn)為一種性狀，否則表現(xiàn)為另一種性狀 9∶7 1∶3
即A_bb、aaB_、aabb個體的表型相同
a(或b)成對存在時表現(xiàn)同一種性狀，其余正常表現(xiàn) 9∶3∶4 1∶1∶2
即A_bb和aabb的表型相同或aaB_和aabb的表型相同
只要存在顯性基因(A或B)就表現(xiàn)為同一種性狀，其余正常表現(xiàn) 15∶1 3∶1
即A_B_、A_bb和aaB_的表型相同
顯性基因在基因型中的個數(shù)影響性狀表現(xiàn)(累加效應(yīng)) AABB∶(AaBB、AABb)∶(AaBb、aaBB、AAbb)∶(Aabb、aaBb)∶aabb＝1∶4∶6∶4∶1 AaBb∶(Aabb、aaBb)∶aabb＝1∶2∶1
致死類型(和小于16) ①AA和BB致死；②AA(或BB)致死；③aabb致死 ④aa(或bb)致死；⑤AB等配子致死
【方法技巧】“三步法”巧解自由組合定律中特殊分離比問題
第一步，判斷是否遵循基因自由組合定律：若沒有致死的情況，雙雜合子自交后代的表型比例之和為16，則符合基因的自由組合定律，否則不符合基因的自由組合定律。
第二步，寫出遺傳圖解：根據(jù)基因的自由組合定律，寫出F2四種表型對應(yīng)的基因型，并注明自交后代性狀分離比(9∶3∶3∶1)，然后結(jié)合作用機理示意圖推敲雙顯性、單顯性、雙隱性分別對應(yīng)什么表型。
第三步，合并同類項：根據(jù)題意，將具有相同表型的個體進(jìn)行“合并同類項”。
八、兩種遺傳病同時遺傳時的概率計算
當(dāng)兩種遺傳病之間具有“自由組合”關(guān)系時，各種患病情況的概率分析如下：
根據(jù)序號所示進(jìn)行相乘得出相應(yīng)概率，再進(jìn)一步拓展如下表
序號 類型 計算公式
已知 患甲病概率為m 則不患甲病概率為1－m
患乙病概率為n 則不患乙病概率為1－n
① 同時患兩病概率 m·n
② 只患甲病概率 m·(1－n)
③ 只患乙病概率 n·(1－m)
④ 不患病概率 (1－m)(1－n)
拓展求解 患病概率 ①＋②＋③或1－④
只患一種病概率 ②＋③或1－(①＋④)
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