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第2節 基因在染色體上
一、薩頓的假說
1．假說內容：基因(遺傳因子)是由染色體攜帶著從親代傳遞給下一代的，即基因就在染色體上。
2．依據：基因和染色體的行為存在著明顯的平行關系。
項目 基因 染色體
獨立性 基因在雜交過程中保持完整性和獨立性 染色體在配子形成和受精過程中，具有相對穩定的形態結構
存在 方式 在體細胞中基因成對存在，在配子中只有成對的基因中的一個 在體細胞中染色體成對存在，在配子中只有成對的染色體中的一條
來源 體細胞中成對的基因一個來自父方，一個來自母方 體細胞中成對的染色體(即同源染色體)一條來自父方，一條來自母方
分配 非等位基因在形成配子時自由組合 非同源染色體在減數分裂Ⅰ的后期自由組合
二、基因位于染色體上的實驗證據
1．實驗者：摩爾根
2．實驗材料——果蠅
(1)果蠅作為實驗材料的優點：①有許多易于區分的相對性狀；②培養周期短；③成本低；④易飼養；⑤染色體數目少，便于觀察。
(2)果蠅體細胞內染色體的組成：果蠅體細胞中共有4對染色體，其中3對是常染色體，1對是性染色體。雌果蠅的性染色體組成是XX，雄果蠅的性染色體組成是XY。
3．實驗現象
P　紅眼(♀)×白眼(♂)
　　↓
F1　　　　紅眼(♀、♂)
　　　　　　　↓F1雌雄交配
　　F2　紅眼(♂、♀)、白眼(♂)
(1)果蠅的紅眼和白眼是一對相對性狀。
(2)F1全為紅眼，紅眼是顯性性狀。
(3)F2中紅眼∶白眼＝3∶1，符合基因分離定律，紅眼和白眼受一對等位基因控制。
(4)F2中只有雄果蠅出現白眼性狀，說明果蠅眼色的表現與性別相關聯。
4．提出問題：白眼性狀的表現為何總與性別相關聯？
5．作出假設，解釋現象
(1)假設：白眼基因(用w表示)、紅眼基因(用W表示)位于X染色體上，Y染色體上無相應的等位基因。
(2)解釋
F2
　　　♂ ♀ XW Y
XW XWXW(紅眼雌性) XWY(紅眼雄性)
Xw XWXw(紅眼雌性) XwY(白眼雄性)
6．驗證方法——測交
7．實驗結論：決定果蠅紅眼和白眼的基因位于X染色體上，從而證明了基因在染色體上。
8．基因和染色體的關系
摩爾根進一步證明了：一條染色體上有許多個基因；基因在染色體上呈線性排列。
強化記憶：
摩爾根等人通過測交等方法驗證他們提出的假設。以下實驗圖解是他們完成的測交實驗之一：
P　　　　　　　紅眼(F1雌)　×　白眼(雄)
　　　　　　↓
測交子代　紅眼(雌)　紅眼(雄)　白眼(雌)　白眼(雄)
　　　　　　1/4　　　 1/4　　　 1/4　　　 1/4
(說明：測交親本中的紅眼雌果蠅來自雜交實驗的F1)
上述測交實驗現象并不能充分驗證其假設，需在上述測交實驗的基礎上再補充設計一個實驗方案。請寫出該實驗方案中親本的表型并預期子代的表型。
提示　親本從上述測交子代和野生群體中選取
P　　　　　白眼(雌)×野生紅眼(雄)
↓
F1　雄果蠅全為白眼　雌果蠅全為紅眼
　　　　　1/2　　　　　　1/2
三、孟德爾遺傳規律的現代解釋
1．基因的分離定律的實質
(1)在雜合子的細胞中，位于一對同源染色體上的等位基因，具有一定的獨立性。
(2)在減數分裂形成配子的過程中，等位基因會隨同源染色體的分開而分離，分別進入兩個配子中，獨立地隨配子遺傳給后代。
2．基因的自由組合定律的實質
(1)位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合是互不干擾的。
(2)在減數分裂過程中，同源染色體上的等位基因彼此分離的同時，非同源染色體上的非等位基因自由組合。
強化記憶：
如圖是某生物細胞內染色體和基因的分布圖，①和②、③和④是兩對同源染色體，請回答：
(1)圖中屬于等位基因的有A與a、B與b、C與c。
(2)圖中非等位基因有A(或a)和C(或c)、B(或b)和C(或c)、A(或a)和B(或b)。
(3)上述非等位基因中，能自由組合的是A(或a)和C(或c)、B(或b)和C(或c)。
(4)不考慮同源染色體非姐妹染色單體間的互換，該生物能產生4種配子，分別是ABC、ABc、abC、abc。
【歸納總結】　(1)同源染色體上等位基因的分離與非同源染色體上的非等位基因間的自由組合同時進行，都發生在減數分裂Ⅰ后期。
(2)同源染色體上每對等位基因的遺傳均遵循基因的分離定律。
(3)減數分裂時自由組合的是非同源染色體上的非等位基因(即兩對等位基因必須位于兩對同源染色體上)，而不是所有的非等位基因，因為同源染色體上的非等位基因的遺傳不遵循自由組合定律。
(4)真核生物的細胞核基因位于染色體上，細胞質基因位于葉綠體和線粒體的DNA上；真核生物細胞質中的基因與原核生物中的基因在遺傳過程中均不遵循孟德爾的兩個遺傳規律。
必背知識：
1．摩爾根運用“假說—演繹法”，通過果蠅雜交實驗證明了薩頓假說。
2．果蠅正常體細胞中含有3對常染色體和1對性染色體。
3．基因位于染色體上，一條染色體上有許多個基因，基因在染色體上呈線性排列。
4．等位基因是指位于同源染色體的同一位置上，控制著相對性狀的基因；非等位基因在體細胞內有兩種存在方式，一是非同源染色體上的非等位基因，二是同源染色體上的非等位基因。
5．基因的分離定律和自由組合定律的實質分別是：在減數分裂形成配子的過程中，等位基因會隨同源染色體的分開而分離，分別進入兩個配子中，獨立地隨配子遺傳給后代；在減數分裂過程中同源染色體上的等位基因彼此分離的同時，非同源染色體上的非等位基因自由組合。
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