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高考生物二輪復習專題專練
(16)　雄性不育與生物育種
從“高度”上研究高考
[典例]　(2021·天津高考)黃瓜的花有雌花、雄花與兩性花之分(雌花：僅雌蕊發育；雄花：僅雄蕊發育；兩性花：雌雄蕊均發育)。位于非同源染色體上的F和M基因均是花芽分化過程中乙烯合成途徑的關鍵基因，對黃瓜花的性別決定有重要作用。F和M基因的作用機制如圖所示。
(1)M基因的表達與乙烯的產生之間存在______(填“正”或“負”)反饋，造成乙烯持續積累，進而抑制雄蕊發育。
(2)依據F和M基因的作用機制推斷，FFMM基因型的黃瓜植株開雌花，FFmm基因型的黃瓜植株開________花。當對FFmm基因型的黃瓜植株外源施加________(填“乙烯抑制劑”或“乙烯利”)時，出現雌花。
(3)現有FFMM、ffMM和FFmm三種基因型的親本，若要獲得基因型為ffmm的植株，請完成如下實驗流程設計。
[解析]　(1)據圖分析，M基因的表達會促進乙烯的產生，乙烯的產生又會促進M基因的表達，即二者之間存在正反饋，造成乙烯持續積累，進而抑制雄蕊發育。(2)分析題圖并結合題意可知，FFmm基因型的黃瓜植株開兩性花。當對FFmm基因型的黃瓜植株外源施加乙烯利時，較高濃度的乙烯會抑制雄蕊的發育，出現雌花。(3)現有FFMM、ffMM和FFmm三種基因型的親本，若要獲得基因型為ffmm的植株，可以將FFmm(開兩性花)作母本，ffMM(開雄花)作父本，后代F1基因型為FfMm(開雌花)，再用未經處理的F1作母本，對部分F1植株施加適量的乙烯抑制劑，使其雄蕊發育作父本，雜交后代即會出現基因型為ffmm的植株。
[答案]　(1)正　(2)兩性　乙烯利　(3)FFmm　ffMM　乙烯抑制劑
從“深度”上提升知能
(一)雜交育種的不同過程
種類 育種過程
培育雜合子品種 選取符合要求的純種雙親雜交(♀×♂)→F1(即為所需品種)
培育隱性純合子品種 選取符合要求的雙親雜交(♀×♂)→F1F2→選出表型符合要求的個體
培育顯性 純合子品種 植物 選擇具有不同優良性狀的親本雜交，獲得F1→F1自交→獲得F2→鑒別、選擇需要的類型，連續自交至不發生性狀分離為止
動物 選擇具有不同優良性狀的親本雜交，獲得F1→F1雌雄個體交配→獲得F2→鑒別、選擇需要的類型與隱性類型測交，選擇后代不發生性狀分離的F2個體
(二)雄性不育與三系法雜交水稻
1．三系雜交稻的原理
三系雜交稻是我國研究應用最早的雜交水稻之一，由不育系、保持系、恢復系三種水稻培育而成。
(1)不育系(代號A)的花粉不育，這種雄性不育由細胞質基因(ms)控制，不育系為生產大量雜交種子提供了可能性。
(2)保持系(代號B)能保持不育系的細胞質雄性不育性，其細胞質基因(Ms)正常可育，能夠自交結實，借助保持系來繁殖不育系。
(3)恢復系(代號R)含有能恢復細胞質雄性不育性的核基因——恢復基因(Rf)，與不育系雜交產生的三系雜交稻正常可育且具有雜種優勢，即用恢復系給不育系傳粉來生產雄性恢復且有優勢的雜交稻。
2．三系法雜交水稻系統(如圖)
從“寬度”上拓展訓練
1．(2022·海口模擬)白菜(2n＝20，染色體組為AA)和野甘藍(2n＝18，染色體組為BB)均為十字花科。研究人員發現，野甘藍具有抗蟲性狀，且抗蟲基因可以轉移到其他物種染色體上，所以利用如圖所示流程來培育具有抗蟲性狀的白菜。已知培育過程中，子代植株減數分裂時，無法聯會配對的染色體會隨機移向細胞兩極，產生的配子為可育；每代篩選出的抗性植株和白菜(AA)雜交，直到培育出具有抗蟲性狀的白菜(Fn)；子代植株染色體數目可通過顯微鏡觀察進行篩選。下列敘述正確的是(　 )
A．F1的體細胞有29條染色體，從F1到Fn的染色體數目逐漸減少
B．野甘藍的抗蟲基因通過片段互換的方式轉移到白菜的染色體上
C．F2和F3中具有抗蟲性狀的植株都是已完成抗蟲基因轉移的植株
D．Fn是具有抗蟲性狀的純種白菜，不需要自交就可直接用于推廣
解析：選A　F1的體細胞含有的染色體組為AAB，其中A染色體組中含有10條染色體，B染色體組中含有9條染色體，因此F1的體細胞有29條染色體，從F1到Fn，由于B染色體組中的染色體無法聯會配對，其染色體會隨機移向細胞兩極，且抗蟲基因可以轉移到其他物種染色體上，每代篩選，獲得的抗性植株中B染色體組中的染色體都會減少，最終到Fn的染色體組為AA，故從F1到Fn的染色體數目逐漸減少，A正確；野甘藍具有抗蟲性狀，且抗蟲基因可以轉移到其他物種染色體上，即轉移到非同源染色體上，屬于染色體結構變異中的易位，B錯誤；由上述分析可知，每代篩選出的抗性植株內B染色體組中染色體會逐代減少，篩選出F2和F3中具有抗蟲性狀的植株，其野甘藍的抗蟲基因也有可能沒有轉移到白菜染色體上，而是含有野甘藍的部分染色體，也表現出具有抗蟲性狀的特點，C錯誤；Fn是具有抗蟲性狀的純種白菜，若一對抗蟲基因位于一對非同源染色體上，其自交后代也會發生性狀分離，所以需要自交檢驗才能用于推廣，D錯誤。
2. (2022·臨沂模擬)水稻(2n＝24)是一種熱帶起源的禾本科作物，開兩性花，為雌雄同株。三系雜交水稻是我國研究應用最早的雜交水稻之一，具有高產的優良性狀。三系雜交水稻由不育系、保持系、恢復系三種水稻培育而成：雄性不育系(花粉敗育，但雌蕊正常)的基因型為S(rr)，其中S為細胞質基因，r為細胞核基因；保持系基因型為N(rr)，與雄性不育系雜交后代仍為S(rr)；恢復系基因型為S(RR)或N(RR)，與雄性不育系雜交可以使其后代恢復為雄性可育。回答下列問題：
(1)水稻基因組計劃需測定________條染色體上的DNA序列。水稻根尖細胞有絲分裂后期，細胞中的染色體組數為________組，同源染色體對數為________對。
(2)不育系的產生是基因突變的結果，細胞核和細胞質都含有決定雄蕊是否可育的基因，其中細胞核的可育基因用R表示，不育基因用r表示，細胞質中的可育基因用N表示，不育基因用S表示，則水稻細胞中與育性相關的基因型有________種，R能夠抑制S的表達，則S(Rr)的表型為__________。
(3)基因型為N(RR)的水稻與S(rr)雜交，F1的基因型是________，F1自交，F2的表型及比例為____________________________。科研人員發現這種雄性不育性狀的個體在特定的環境條件下又是雄性可育的，由此說明________________________________。
(4)由于雄性不育系不能通過自交來延續，無法用于之后的雜交育種。現有與育性有關的四個品系水稻N(RR)、S(RR)、N(rr)和S(rr)，若想通過雜交制備雄性不育系應該選擇的父本和母本分別是__________________。
(5)科研人員發現非溫敏雄性不育系(不育性不會隨日照的長短而發生變化)ee品系(如圖)，科研人員將連鎖的三個基因M、P和H(P是與花粉代謝有關的基因，H為紅色熒光蛋白基因)與Ti質粒連接，構建________________，轉入雄性不育水稻植株細胞中，獲得轉基因植株，自交后代中紅色熒光植株占一半，據此推測M、P、H基因在育種過程中的功能分別為___________________________________。
解析：(1)水稻體細胞中有24條染色體，沒有性染色體之分，因此水稻基因組計劃應測其12條染色體上的DNA序列。水稻根尖細胞有絲分裂后期，染色體的著絲粒分裂，染色體數目加倍，由24條變成48條。同源染色體數目也加倍，每種同源染色體變成2對，所以細胞中的染色體組數也由2組變成4組，同源染色體對數也由12對變成24對。(2)細胞核中的可育基因用R表示，不育基因用r表示，細胞質中的可育基因用N表示，不育基因用S表示。則水稻細胞中與育性相關的基因型有3×2＝6(種)，即N(RR)、N(Rr)、N(rr)、S(RR)、S(Rr)、S(rr)。其中R和N為可育基因，r和S為不育基因；只有當核、質中均為不育基因時才表現為不育，故只有S(rr)表現雄性不育，其他均為可育，即只要存在可育基因，就表現為雄性可育。(3)基因型為N(RR)的水稻與S(rr)雜交，由于S(rr)作母本，所以細胞質基因來自S(rr)，則F1的基因型是S(Rr)；F1再自交，F2出現顯性和隱性的比值為3∶1，所以F2的表型及比例為雄性可育∶雄性不育＝3∶1。科研人員發現這種雄性不育性狀個體在特定的環境條件下又是雄性可育的，說明環境條件影響性狀的表達，性狀是基因和環境共同作用的結果。(4)現有與育性有關的四個品系水稻N(RR)、S(RR)、N(rr)和S(rr)，若想通過雜交制備雄性不育系，應該選擇的父本可提供r基因且自身雄性可育，母本提供S和r基因，所以父本可選N(rr)，母本可選S(rr)。(5)由題意可知，轉基因植株是雄性可育，且后代含連鎖的三個基因的個體占一半，據此推測，轉來的基因使ee品系回復育性，P基因與花粉代謝有關，則含P基因的花粉應不育。所以結合題意可推測M、P、H基因在育種過程中的功能分別是：M基因可使非溫敏雄性不育植株可育，P基因使花粉不育，含有H基因的植株可發紅色熒光。
答案：(1)12　4　24　(2)6　雄性可育　(3)S(Rr)　雄性可育∶雄性不育＝3∶1　性狀是基因和環境共同作用的結果　(4)N(rr)和S(rr)　(5)基因表達載體　M基因可使非溫敏雄性不育植株可育，P基因使花粉不育，含有H基因的植株可發紅色熒光
[微課微練·一點一評]
一、選擇題
1．(2022·喀什市模擬)某二倍體雌雄同花植物，自然狀態下開花后傳粉。該植株雄蕊的發育受一對等位基因(M、m)控制，mm使植株表現為雄性不育。為在開花前獲取雄性不育株，科研工作者以基因型為Mm的植株為材料，將一花瓣色素合成基因R導入M或m基因所在的染色體上(沒有R基因則表現為白色)。下列敘述錯誤的是(　 )
A．選用雄性不育株進行雜交實驗的優點是無需進行去雄
B．基因型為Mm的個體連續隔離自交兩代，則F2所得植株中，雄性可育株與雄性不可育株的比例為5∶1
C．讓該轉基因植株自交，若子代中雄性不育株全為白花，則說明M與R在同一染色體上
D．若m與R在同一染色體上，將該轉基因植株與雄性不育植株等比例間行種植，則子代中雄性可育白花植株占1/2
解析：選D　雄性不育株不能產生雄配子，因此進行雜交實驗時無需進行去雄，A正確；Mm的個體自交，則F1中雄性可育株與雄性不可育株的比例為3∶1；F1個體隔離自交，F2中雄性可育株占1/4＋1/2×3/4＝5/8，雄性不可育株占1/2×1/4＝1/8，二者比例為5∶1，B正確；讓該轉基因植株自交，若子代中雄性不育株全為白花，說明R插入了M所在的染色體上，C正確；由題意可知，該轉基因植株基因型為MmR，若m與R在同一染色體上，則產生的配子為M∶mR＝1∶1，雄性不育植株基因型為mm，只能產生雌配子m，兩種植株所產生的雌配子比為M∶mR∶m＝1∶1∶2，雄配子比為M∶mR＝1∶1，故子代中雄性可育白花植株(MM、Mm)占1/4×1/2＋1/2×1/2＝3/8，D錯誤。
2．(2022·珠海二模)玉米是雌雄同株異花植物，線粒體中的T基因編碼合成的T蛋白會導致雄性不育，位于細胞核中的顯性核恢復基因R編碼的恢復蛋白與T蛋白結合可使育性恢復。[注：括號外表示質基因，括號內表示核基因，如T(RR)]。下列敘述正確的是(　 )
A．玉米體細胞中，R基因成對存在而T基因非成對存在
B．具有T基因的植株均為雌株，雜交時只能作為母本
C．雄性不育玉米的基因型可能是T(rr)或T(Rr)
D．基因型為T(Rr)的玉米自交，子代中1/2為雄性不育
解析：選A　在玉米體細胞中，R基因位于染色體上，成對存在，而T基因位于線粒體中，非成對存在，A正確；根據題意可知，位于細胞核中的顯性核恢復基因R編碼的恢復蛋白可與T蛋白結合從而使育性恢復，所以同時含有R和T基因的個體，雜交時可作父本，B錯誤；由題意可知，雄性可育玉米的基因型為T(RR)或T(Rr)，雄性不育玉米的基因型是T(rr)，C錯誤；R基因能恢復育性，則基因型為T(Rr)的玉米自交，子代中出現雄性不育個體T(rr)的概率是1/4，D錯誤。
3．[多選](2022·淄博三模)某農作物為嚴格自花傳粉的二倍體植物，雜種優勢顯著。為方便雜交制種，研究人員利用基因工程構建了該植物的雄性不育保持系(如圖)。在雄性不育保持系中，A為雄性可育基因，被敲除后的A基因不再具有A基因功能，記為A-KO，無A基因時雄蕊不能發育；R/r基因分別控制種皮的褐色和黃色，D/d基因控制花粉的育性，含D基因的花粉敗育。上述基因在染色體上緊密連鎖，減數分裂時不發生片段互換。下列說法正確的是(　 )
A．該雄性不育保持系自交時，可育花粉的基因型有2種
B．該雄性不育保持系自交后，子代出現雄性不育保持系的概率為1/2
C．該雄性不育保持系所結的種子中，褐色種子與黃色種子的比約為1∶1
D．雜交制種時，應將黃色種子與其他品系種子間行種植并完成雜交
解析：選BCD　該自花傳粉的植物的基因型為AA-KORrDd，在分裂過程中隨機移向細胞兩極，產生雄配子基因型為ARD和A-KOrd，由于D/d基因控制花粉育性，且含D基因的花粉敗育，因此可育花粉僅A-KOrd一種，A錯誤；該雄性不育保持系可以產生的雄配子只有A-KOrd，可以產生的雌配子為ARD和A-KOrd。自交后產生的子代基因型分別為1/2AA-KORrDd,1/2A-KOA-KOrrdd，出現雄性不育保持系AA-KORrDd概率為1/2，B正確；該雄性不育保持系的種子中褐色種子的基因型有AA-KORrDd，黃色種子基因型為A-KOA-KOrrdd，則褐色種子與黃色種子之比約為1∶1，C正確，黃色種子為雄性不育植株，間行種植有利于雜交，D正確。
二、非選擇題
4．(2022·廈門模擬)水稻是雌雄同花植物，花小且密集，導致雜交育種工作繁瑣復雜。“雜交水稻之父”袁隆平率先提出“三系配套法”，即通過培育雄性不育系、保持系和恢復系來培養雜交水稻，過程如圖所示。已知水稻的花粉是否可育受細胞質基因(S、N)和細胞核基因(R、r)共同控制，其中N和R表示可育基因，S和r表示不育基因。只有當細胞質基因為S且細胞核基因型為rr[記為S(rr)]時，水稻才表現為雄性不育，其余基因型均表現為雄性可育。
(1)細胞質中的可育基因N和不育基因S______(填“是”或“不是”)等位基因，理由是______________________________________。
(2)恢復系是指與不育系雜交后可使子代恢復雄性可育特征的品系。雄性可育的基因型有______種，恢復系水稻的基因型為________。選育恢復系水稻需滿足的條件有____________(填序號)。
①恢復能力強，結實率高　②優良性狀多　③花期與不育系接近　④花藥發達，花粉量多，易于傳播　⑤花期與保持系接近
(3)為了持續獲得雄性不育系水稻，應使用雄性不育系與保持系進行雜交，其雜交組合為________(填序號)。
①S(rr)×S(rr)　　　　　 ②S(rr)×N(RR)
③S(rr)×N(Rr) ④S(rr)×N(rr)
(4)通過“三系配套法”培育出的雜交水稻基因型為________。雜種子代在多種性狀上均優于兩個純合親本的現象稱為__________。利用雄性不育系進行育種的優點是__________________________。
解析：(1)N和S是細胞質基因，它們不位于一對同源染色體上，故不是等位基因。(2)由題意分析可知，雄性可育的基因型有5種，分別是N(RR)、N(Rr)、N(rr)、S(RR)、S(Rr)。S(RR)、N(RR)與雄性不育S(rr)雜交后可使子代恢復雄性可育特征的品系，所以恢復系水稻的基因型為S(RR)、N(RR)。選育恢復系水稻需滿足恢復能力強、結實率高、優良性狀多、花期與雄性不育系接近、花藥發達、花粉量多、易于傳播等條件，①②③④正確。(3)雄性不育系基因型為S(rr)，為了持續獲得雄性不育系水稻，應使用雄性不育系S(rr)與N(rr)保持系進行雜交。(4)恢復系水稻的基因型為S(RR)或N(RR)，雄性不育系基因型為S(rr)，故通過“三系配套法”培育出的雜交水稻基因型為S (Rr)。雜種子代在多種性狀上均優于兩個純合親本的現象稱為雜種優勢。利用雄性不育系進行育種的優點是免去育種過程中人工去雄的繁瑣操作。
答案：(1)不是　N和S是細胞質基因，它們不位于一對同源染色體上　(2)5　S(RR)、N(RR)　①②③④　(3)④　(4)S(Rr)　雜種優勢　免去育種過程中人工去雄的繁瑣操作

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