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2024新教材生物高考專題復習
微專題　光合作用調節機制與應用
　　近三年來光合作用試題的考查情境越來越復雜,考查內容集中在光合作用調節機制與應用。
一、光抑制與光保護作用
　　光是驅動光合作用進行的能量來源,也是形成和維持葉綠素、葉綠體及正常葉片結構完整所必需的重要環境因素。
　　光是光合作用所必需的,但不同的季節、一天中不同時刻,光的變化很大。當光能超過光合系統所能利用的數量時,光合效率下降,這個現象稱為光抑制。光抑制主要發生于光系統Ⅱ(PSⅡ),光抑制主要是為了減輕過量的光反應產物如活性氧(ROS)對細胞造成的損傷,減少其對PSⅡ反應中心的破壞,達到保護光合系統的目的。此過程涉及清除ROS,修復或替換PSⅡ中的受損組分(如D1蛋白)。
　　應用1:細胞通過NPQ降低光抑制,促進光合作用。
例1　(2023山東,21節選)當植物吸收的光能過多時,過剩的光能會對光反應階段的 PSⅡ復合體(PSⅡ)造成損傷,使PSⅡ活性降低,進而導致光合作用強度減弱。細胞可通過非光化學淬滅(NPQ)將過剩的光能耗散,減少多余光能對PSⅡ的損傷。已知擬南芥的H蛋白有2個功能:①修復損傷的PSⅡ;②參與NPQ的調節?？蒲腥藛T以擬南芥的野生型和H基因缺失突變體為材料進行了相關實驗,結果如圖所示。實驗中強光照射時對野生型和突變體光照的強度相同,且強光對二者的PSⅡ均造成了損傷。
(3)據圖分析,與野生型相比,強光照射下突變體中流向光合作用的能量　　　　(填“多”或“少”)。若測得突變體的暗反應強度高于野生型,根據本實驗推測,原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
答案　(3)少　突變體NPQ高,PSⅡ損傷小,雖無H蛋白修復但PSⅡ活性高,光反應產物多
　　應用2:通過基因工程促進葉綠體中D1蛋白的表達,加快光合復合體PSⅡ的修復,降低光抑制效應。
例2　(2020北京,19節選)閱讀以下材料,回答(2)~(4)題。
創建D1合成新途徑,提高植物光合效率
　　植物細胞中葉綠體是進行光合作用的場所,高溫或強光常抑制光合作用過程,導致作物嚴重減產。光合復合體PS Ⅱ是光反應中吸收、傳遞并轉化光能的一個重要場所,D1是PS Ⅱ的核心蛋白。高溫或強光會造成葉綠體內活性氧(ROS)的大量累積。相對于組成PS Ⅱ的其他蛋白,D1對ROS尤為敏感,極易受到破壞。損傷的D1可不斷被新合成的D1取代,使PS Ⅱ得以修復。因此,D1在葉綠體中的合成效率直接影響PS Ⅱ的修復,進而影響光合效率。
葉綠體為半自主性的細胞器,具有自身的基因組和遺傳信息表達系統。葉綠體中的蛋白一部分由葉綠體基因編碼,一部分由核基因編碼。核基因編碼的葉綠體蛋白在N端的轉運肽引導下進入葉綠體。編碼D1的基因psbA位于葉綠體基因組,葉綠體中積累的ROS也會顯著抑制psbA mRNA的翻譯過程,導致PSⅡ修復效率降低。如何提高高溫或強光下PSⅡ的修復效率,進而提高作物的光合效率和產量,是長期困擾這一領域科學家的問題。
近期我國科學家克隆了擬南芥葉綠體中的基因psbA,并將psbA與編碼轉運肽的DNA片段連接,構建融合基因,再與高溫響應的啟動子連接,導入擬南芥和水稻細胞的核基因組中。檢測表明,與野生型相比,轉基因植物中D1的mRNA和蛋白在常溫下有所增加,高溫下大幅增加;在高溫下,PSⅡ的光能利用能力也顯著提高。在南方育種基地進行的田間實驗結果表明,與野生型相比,轉基因水稻的二氧化碳同化速率、地上部分生物量(干重)均有大幅提高,增產幅度在8.1%~21.0%之間。
該研究通過基因工程手段,在擬南芥和水稻中補充了一條由高溫響應啟動子驅動的D1合成途徑,從而建立了植物細胞D1合成的“雙途徑”機制,具有重要的理論意義與應用價值。隨著溫室效應的加劇,全球氣候變暖造成的高溫脅迫日益成為許多地區糧食生產的嚴重威脅,該研究為這一問題提供了解決方案。
(2)運用文中信息解釋高溫導致D1不足的原因。
(3)若從物質和能量的角度分析,選用高溫響應的啟動子驅動psbA基因表達的優點是:
　 。
(4)對文中轉基因植物細胞D1合成“雙途徑”的理解,正確的敘述包括　　　　。
A.細胞原有的和補充的psbA基因位于細胞不同的部位
B.細胞原有的和補充的D1的mRNA轉錄場所不同
C.細胞原有的和補充的D1在不同部位的核糖體上翻譯
D.細胞原有的和補充的D1發揮作用的場所不同
E.細胞原有的和補充的D1發揮的作用不同
答案　(2)高溫會造成葉綠體內ROS 的積累,ROS 既破壞D1 蛋白,又抑制psbA mRNA 的翻譯。　(3)高溫時,高溫響應的啟動子驅動psbA基因高水平表達,補充高溫造成的D1不足,修復PSⅡ,提高光能利用率;非高溫時低水平表達,避免不必要的物質和能量消耗　(4)A、B、C
二、光呼吸
　　原理:光呼吸是光合作用的細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下,消耗O2和ATP,分解有機物釋放CO2的一個過程。該過程與1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)有關。
例3　(2021廣東,12)在高等植物光合作用的卡爾文循環中,唯一催化CO2固定形成C3的酶被稱為Rubisco。下列敘述正確的是(　　)
A.Rubisco存在于細胞質基質中
B.激活Rubisco需要黑暗條件
C.Rubisco催化CO2固定需要ATP
D.Rubisco催化C5和CO2結合
答案　D
　　Rubisco是光合作用最關鍵的限速酶,CO2濃度低時幾乎不能固定CO2。該酶既可以在CO2濃度相對較高時結合CO2進行暗反應合成有機物,又可以在O2濃度較高時結合O2進行光呼吸,消耗有機物釋放CO2。
　　應用:通過噴施光呼吸抑制劑SoBS溶液抑制光呼吸促進光合作用。
例4　(2021山東,21節選)光照條件下,葉肉細胞中O2與CO2競爭性結合C5,O2與C5結合后經一系列反應釋放CO2的過程稱為光呼吸。向水稻葉面噴施不同濃度的光呼吸抑制劑SoBS溶液,相應的光合作用強度和光呼吸強度見表。光合作用強度用固定的CO2量表示,SoBS溶液處理對葉片呼吸作用的影響忽略不計。
SoBS濃度(mg/L) 光合作用強度(CO2 μmol·m-2·s-1) 光呼吸強度(CO2 μmol·m-2·s-1)
0 18.9 6.4
100 20.9 6.2
200 20.7 5.8
300 18.7 5.5
400 17.6 5.2
500 16.5 4.8
600 15.7 4.3
(1)光呼吸中C5與O2結合的反應發生在葉綠體的　　　　中。正常進行光合作用的水稻,突然停止光照,葉片CO2釋放量先增加后降低,CO2釋放量增加的原因是　 　。
(2)與未噴施SoBS溶液相比,噴施100 mg/L SoBS溶液的水稻葉片吸收和放出CO2量相等時所需的光照強度
　　　　(填:“高”或“低”),據表分析,原因是　 　。
答案　(1)基質　光照停止,產生的ATP、NADPH減少,暗反應消耗的C5減少,C5與O2結合增加,產生的CO2增多　(2)低　噴施SoBS溶液后,光合作用固定的CO2增加,光呼吸(及呼吸作用)釋放的CO2減少,即葉片的CO2吸收量增加、釋放量減少。此時,在更低的光照強度下,兩者即可相等
三、光合作用生物提高細胞內CO2濃度促進光合作用的機制
　　CO2濃度是限制光合作用的關鍵因素。因為Rubisco對CO2的親和力較低,CO2濃度過低會限制其催化CO2固定。所以,各類光合生物演化出不同機制來提高胞內CO2濃度,從而促進光合作用。
例5　(2021天津,15節選)Rubisco是光合作用過程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2與C5結合,形成C3和C2,導致光合效率下降。CO2與O2競爭性結合Rubisco的同一活性位點,因此提高CO2濃度可以提高光合效率。
(1)藍細菌具有CO2濃縮機制,如圖所示。
　　據圖分析,CO2依次以　　　　　和　　　　方式通過細胞膜和光合片層膜。
藍細菌的CO2濃縮機制可提高羧化體中Rubisco周圍的CO2濃度,從而通過促進　　　　　　和抑制　
　　　　　　提高光合效率。
(3)研究發現,轉基因煙草的光合速率并未提高。若再轉入HC和CO2轉運蛋白基因并成功表達和發揮作用,理論上該轉基因植株暗反應水平應　　　　,光反應水平應　　　　,從而提高光合速率。
答案　(1)自由擴散　主動運輸　CO2固定　O2與C5結合　(3) 提高　提高
1.藍細菌
藍細菌可以通過主動運輸及梭化體提高Rubisco周圍CO2濃度。其中,梭化體存在于藍細菌光合片層中,參與CO2的轉化與集中。藍細菌能主動轉運CO2進入光合片層,以HC形式存在,并在梭化體中轉化為CO2,從而提高局部CO2濃度,促進Rubisco與CO2的結合。
例6　(2023湖南,17節選)如圖是水稻和玉米的光合作用暗反應示意圖。卡爾文循環的Rubisco酶對CO2的Km為450 μmol·L-1(Km越小,酶對底物的親和力越大),該酶既可催化RuBP與CO2反應,進行卡爾文循環,又可催化RuBP與O2反應,進行光呼吸(綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應)。該酶的酶促反應方向受CO2和O2相對濃度的影響。與水稻相比,玉米葉肉細胞緊密圍繞維管束鞘,其中葉肉細胞葉綠體是水光解的主要場所,維管束鞘細胞的葉綠體主要與ATP生成有關。玉米的暗反應先在葉肉細胞中利用PEPC酶(PEPC對CO2的Km為7 μmol·L-1)催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與CO2反應生成C4,固定產物C4轉運到維管束鞘細胞后釋放CO2,再進行卡爾文循環。回答下列問題:
(2)在干旱、高光照強度環境下,玉米的光合作用強度　　　(填“高于”或“低于”)水稻。從光合作用機制及其調控分析,原因是　 　(答出三點即可)。
(3)某研究將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻,水稻葉綠體中CO2濃度大幅提升,其他生理代謝不受影響,但在光飽和條件下水稻的光合作用強度無明顯變化,其原因可能是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　(答出三點即可)。
答案　(2)高于　玉米的PEPC酶對CO2的親和力比Rubisco酶要高,能利用低濃度的CO2;水光解主要在葉肉細胞進行,暗反應在維管束鞘細胞中進行,維管束鞘細胞中CO2/O2較高,提高了光合作用效率;通過C3和C4在葉肉和維管束鞘細胞之間的循環,將CO2轉運到維管束鞘細胞濃縮,維管束鞘細胞中CO2濃度較高　(3)NADPH和ATP的供應限制、固定CO2的Rubisco酶數量有限、C5再生速率不足、有機物在葉綠體中積累較多
2.其他植物提高細胞內CO2濃度的機制
　　高等植物中,C4植物如玉米采用C4途徑提高胞內CO2濃度。其中,PEP羧化酶(PEPC)首先在葉肉細胞中催化PEP(磷酸烯醇式丙酮酸)與HC(CO2溶于水)結合生成草酰乙酸(C4),草酰乙酸轉化為蘋果酸(也含有4個碳原子)。蘋果酸隨后通過胞間連絲轉移到與葉肉細胞相鄰的維管束鞘細胞,并在酶的作用下釋放CO2。生成的CO2濃集在維管束鞘細胞進行暗反應。C4途徑使C4植物能在高溫高光條件下維持較高的光合效率。
21世紀教育網 www.21cnjy.com 精品試卷·第 2 頁 （共 2 頁）
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