資源簡介

蘇教生物一輪復習解惑練
2　光呼吸和光抑制
1．光呼吸
光呼吸是進行光合作用的細胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發生的一個生化過程。該過程以光合作用的中間產物為底物，吸收氧、釋放二氧化碳。其生化途徑和在細胞中的發生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。
(1)光呼吸的起因
Ⅰ.植物體為什么會發生光呼吸呢？主要原因是在生物體的進化過程中產生了一種具有雙功能的酶，這個酶的名字叫作RuBP羧化/加氧酶，就是核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶，這個酶可以縮寫為Rubisco。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡爾文循環中的C5。
Ⅱ.二氧化碳和氧氣競爭性與Rubisco結合，當二氧化碳濃度高時，Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡爾文循環中的C3，進行卡爾文循環；當氧氣濃度高時，Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA進入卡爾文循環，而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團形成乙醇酸，乙醇酸就離開葉綠體，走上了光呼吸的征途，這條路艱難而曲折，有害也有利。基本過程見下圖。
(2)光呼吸的過程
Ⅰ.發生光呼吸的細胞需要三個細胞器的協同作用才能將光呼吸起始階段產生的“次品”修復，耗時耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環中的漏逸”，“Rubisco的構造缺陷”的原因。
Ⅱ.下圖展示了卡爾文循環和光呼吸的詳細過程。
(3)光呼吸的危害
如果在較強光下，光呼吸加強，使得C5氧化分解加強，一部分碳以CO2的形式散失，從而減少了光合產物的形成和積累。其次，光呼吸過程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量的損耗。
(4)光呼吸的意義
其實光呼吸和卡爾文循環是一種動態平衡，適當的光呼吸對植物體有一定積極意義，這也許是進化過程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意義如下：
Ⅰ.回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2，那1分子C3通過光呼吸過程又返回到卡爾文循環中，不至于全部流失掉。即通過光呼吸回收了3/4的碳元素。
Ⅱ.防止強光對葉綠體的破壞。強光時，由于光反應速率大于暗反應速率，因此，葉肉細胞中會積累ATP和NADPH，這些物質積累會產生自由基，尤其是超氧陰離子，這些自由基能損傷葉綠體，而強光下，光呼吸加強，會消耗光反應過程中積累的ATP和NADPH，從而減輕對葉綠體的傷害。當然植物體還有很多避免強光下損傷葉綠體的機制。光呼吸算是其中之一。
Ⅲ.消除乙醇酸對細胞的毒害。
歸納總結　光呼吸與暗呼吸的比較
比較項目 光呼吸 暗呼吸(有氧呼吸)
底物 乙醇酸 糖、脂肪、蛋白質
發生部位 葉綠體、過氧化物酶體、線粒體 細胞質基質、線粒體
反應條件 光照 光或暗都可以
能量 消耗能量(消耗ATP和NADPH) 產生能量
共同點 消耗氧氣，放出二氧化碳
2.光抑制
植物的光合系統所接受的光能超過光合作用所能利用的量時，光合功能便降低，這就是光合作用的光抑制。
(1)光抑制機理：光合系統的破壞，PS Ⅱ是光破壞的主要場所。發生光破壞后的結果：電子傳遞受阻，光合效率下降。
(2)光抑制的主要防御機制
①減少光吸收，植物體也可以通過葉運動(減少葉片與主莖的夾角)或葉綠體運動這種對強光的快速響應以減少對光的吸收，從而避免光抑制。
②增加熱耗散：a.當依賴能量的葉綠素熒光猝滅增加時，通過增加激發能的熱耗散可以部分避免光抑制。降低光飽和條件下的PSⅡ的光化學效率，可以避免光抑制破壞的發生。b.在強光下非光輻射能量耗散增加的同時，玉米黃素含量增加，玉米黃素與激發態的葉綠素作用，從而耗散其激發能，保護光合機構免受過量光能破壞。
③進行光呼吸：C3植物的光呼吸有很高的能量需求。光呼吸可以防止強光和CO2虧缺條件下發生光抑制。
跟蹤訓練
1．光呼吸是O2/CO2偏高時與光合作用同時發生的生理過程，是經長期進化形成的適應機制。光呼吸和暗反應關系密切，機理如圖所示。下列敘述錯誤的是(　　)
A．光呼吸可保證CO2不足時，暗反應仍能正常進行
B．光合作用的光反應強于暗反應容易導致光呼吸發生
C．光呼吸過程雖消耗有機物，但不產生ATP
D．抑制光呼吸能大幅度提高光合作用強度
答案　D
2．某研究小組測得在適宜條件下某植物葉片遮光前吸收CO2的速率和遮光(完全黑暗)后釋放CO2的速率。吸收或釋放CO2的速率隨時間變化趨勢的示意圖如下(吸收或釋放CO2的速率是指單位面積葉片在單位時間內吸收或釋放CO2的量)，回答下列問題：
(1)在光照條件下，圖形A＋B＋C的面積表示________________，該植物在一定時間內單位面積葉片光合作用，其中圖形B的面積表示________________________________，從圖形C可推測該植物存在另一個________的途徑，CO2進出葉肉細胞都是通過________的方式進行的。
(2)在上述實驗中，若提高溫度、降低光照，則圖形________(填“A”或“B”)的面積變小，圖形_______(填“A”或“B”)的面積增大，原因是_____________________________。
答案　(1)固定的CO2總量　呼吸作用釋放出的CO2量　釋放CO2　簡單擴散　(2)A　B　光合速率降低，呼吸速率增強
解析　(1)根據坐標圖分析，A的面積為葉肉細胞吸收外界CO2的量，而B＋C的面積總和則是植物自身產生CO2的量，兩部分的CO2都會被植物的葉肉細胞所吸收，即光合作用固定的CO2總量。遮光之后，植物主要進行呼吸作用產生CO2，根據遮光后平穩段的直線的變化趨勢可以推出B的面積表示這段時間內植物呼吸作用放出的CO2量，而圖形C則表示植物可能通過其他途徑產生CO2。CO2屬于小分子，進出細胞都是通過簡單擴散的方式進行的。(2)題干中提到適宜條件是針對光合作用，所以提高溫度、降低光照都會使光合作用減弱，所以A的面積會變小，而呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度要高，所以提高溫度會增大呼吸作用的速率，而光照的改變對呼吸作用無影響，所以B的面積會變大。
3．(2022·江蘇，20)圖Ⅰ所示為光合作用過程中部分物質的代謝關系(①～⑦表示代謝途徑)。Rubisco是光合作用的關鍵酶之一，CO2和O2競爭與其結合，分別催化C5的羧化與氧化。C5羧化固定CO2合成糖；C5氧化則產生乙醇酸(C2)，C2在過氧化物酶體和線粒體協同下，完成光呼吸碳氧化循環。請據圖回答下列問題：
(1)圖Ⅰ中，類囊體膜直接參與的代謝途徑有__________(從①～⑦中選填)，在紅光照射條件下，參與這些途徑的主要色素是________________。
(2)在C2循環途徑中，乙醇酸進入過氧化物酶體被繼續氧化，同時生成的__________在過氧化氫酶催化下迅速分解為O2和H2O。
(3)將葉片置于一個密閉小室內，分別在CO2濃度為0和0.03%的條件下測定小室內CO2濃度的變化，獲得曲線a、b(圖Ⅱ)。
①曲線a,0～t1時(沒有光照，只進行呼吸作用)段釋放的CO2源于細胞呼吸；t1～t2時段，CO2的釋放速度有所增加，此階段的CO2源于__________。
②曲線b，當時間到達t2點后，室內CO2濃度不再改變，其原因是________________________。
(4)光呼吸可使光合效率下降20%～50%，科學家在煙草葉綠體中組裝表達了衣藻的乙醇酸脫氫酶和南瓜的蘋果酸合酶，形成了圖Ⅲ代謝途徑，從而降低了光呼吸，提高了植株生物量。上述工作體現了遺傳多樣性的__________價值。
答案　(1)①⑥　葉綠素a和葉綠素b　(2)過氧化氫　(3)①光呼吸?、诠夂献饔脧姸鹊扔诤粑饔脧姸取?4)直接
解析　(1)類囊體膜發生的反應有水的光解產生NADPH與氧氣，以及ATP的形成，即①⑥。葉綠素主要吸收紅光和藍紫光，葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種，葉綠素a呈藍綠色，葉綠素b呈黃綠色；類胡蘿卜素主要吸收藍紫光，用紅光照射參與反應的主要是葉綠素a和葉綠素b。(2)過氧化氫酶能將過氧化氫分解為O2和H2O，所以在C2循環途徑中，乙醇酸進入過氧化物酶體被繼續氧化，同時生成的過氧化氫在過氧化氫酶催化下迅速分解為O2和H2O。(3)②曲線b有光照后t1～t2時段CO2下降最后達到平衡，說明細胞呼吸和光合作用達到了平衡。(4)圖Ⅲ代謝途徑降低了光呼吸，提高了植株生物量，直接提升了流入生態系統的能量，是直接價值的體現。
4．(2023·江蘇揚州高郵市模擬預測)夏季，植物經常受到高溫和強光的雙重脅迫。研究發現：當光照過強，植物吸收的光能超過其所需要時，會導致光合速率下降，這種現象稱為光抑制。有關光抑制的機制，一般認為： 在強光下，一方面因NADP＋不足使電子傳遞給O2形成O；另一方面會導致還原態電子積累，形成三線態葉綠素(3chl)，3chl與O2反應生成單線1O2。O和1O2都非常活潑，如不及時清除，會攻擊葉綠素和PSⅡ反應中心的D1蛋白，從而損傷光合結構。類胡蘿卜素可快速淬滅3chl，也可以直接清除1O2，起到保護葉綠體的作用。請回答下列問題：
(1)根據圖1分析，PSⅡ位于________________(細胞結構)；請從光反應和暗反應物質聯系的角度，分析強光條件下NADP＋不足的原因：__________________________________________。
(2)圖2是夏季連續兩晝夜內，某杏樹CO2吸收量和釋放量的變化曲線圖。S1～S5表示曲線與橫軸圍成的面積。造成圖2中MN段波動的主要外界因素是__________。經過這兩晝夜，該杏樹仍正常生長，則有機物的積累量在圖示__________(填字母)時刻達到最大值。圖中S2明顯小于S4，造成這種情況的主要外界因素最可能是__________。
(3)光合作用中的Rubisco酶是一個雙功能酶，在光下，它既能催化C5與CO2的羧化反應進行光合作用，又能催化C5與O2的加氧反應進行光呼吸(如圖3)。羧化和加氧作用的相對速率完全取決于CO2和O2的相對濃度。研究發現，光呼吸也能對光合器官起保護作用，避免產生光抑制，請根據圖3分析原因：___________________________________________。
答案　(1)葉綠體類囊體膜　強光條件下，光反應產生的NADPH多于暗反應消耗的量，導致NADP＋供應不足　(2)溫度　I　光照強度　(3)光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，從而對光合器官起保護作用，避免產生光抑制
解析　(1)根據圖1分析，PSⅡ可以吸收光能，位于葉綠體類囊體膜；強光條件下，光反應產生的NADPH多于暗反應消耗的量，導致NADP＋供應不足。(2)影響植物細胞呼吸的主要因素是溫度，夜間溫度有起伏，故造成MN段波動的因素為溫度。I點時植株的光合強度等于呼吸強度，超過I點有機物消耗大于合成速率，故這兩晝夜有機物的積累量在I時刻達到最大值。影響光合作用的環境因素主要有光照強度、溫度和CO2濃度，故兩晝夜中，造成S2明顯小于S4的外界因素最可能是光照強度。(3)據圖3分析可知，光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH，從而對光合器官起保護作用，避免產生光抑制。
5．(2022·山東，21)強光條件下，植物吸收的光能若超過光合作用的利用量，過剩的光能可導致植物光合作用強度下降，出現光抑制現象。為探索油菜素內酯(BR)對光抑制的影響機制，將長勢相同的蘋果幼苗進行分組和處理，如表所示，其中試劑L可抑制光反應關鍵蛋白的合成。各組幼苗均在溫度適宜、水分充足的條件下用強光照射，實驗結果如圖所示。
(1)光可以被蘋果幼苗葉片中的色素吸收，分離蘋果幼苗葉肉細胞中的色素時，隨層析液在濾紙上擴散速度最快的色素主要吸收的光的顏色是__________。
(2)強光照射后短時間內，蘋果幼苗光合作用暗反應達到一定速率后不再增加，但氧氣的產生速率繼續增加。蘋果幼苗光合作用暗反應速率不再增加，可能的原因有_____________、_____________________(答出2種原因即可)；氧氣的產生速率繼續增加的原因是________________________________________________________________________。
(3)據圖分析，與甲組相比，乙組加入BR后光抑制________(填“增強”或“減弱”)；乙組與丙組相比，說明BR可能通過____________________發揮作用。
答案　(1)藍紫光　(2)NADPH、ATP等的濃度不再增加　CO2濃度有限　光能的吸收速率繼續增加，使水的光解速率繼續增加　(3)減弱　促進光反應中關鍵蛋白的合成
解析　(1)蘋果幼苗葉肉細胞中的色素有葉綠素a、葉綠素b、葉黃素、胡蘿卜素，其中胡蘿卜素在層析液中溶解度最大，故色素分離時，隨層析液在濾紙上擴散速度最快的色素是胡蘿卜素，主要吸收藍紫光。(3)據圖分析，與甲組相比，乙組加入BR后光合作用強度較高，說明加入BR后光抑制減弱；乙組用BR處理，丙組用BR和試劑L處理，與乙組相比，丙組光合作用強度較低，由于試劑L可抑制光反應關鍵蛋白的合成，說明BR可能是通過促進光反應關鍵蛋白的合成發揮作用的。

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