資源簡介

CO2固定的三種途徑、光呼吸與光抑制
1.光反應中的光系統和電子傳遞鏈
光系統是由蛋白質和葉綠素等光合色素組成的復合物，具有吸收、傳遞和轉化光能的作用，包括光系統Ⅰ（PSⅠ）和光系統Ⅱ（PSⅡ）。
（1）光系統Ⅱ進行水的光解，產生O2、H＋和自由電子（e－），光系統Ⅰ主要介導NADPH的產生。
（2）鑲嵌在類囊體膜上的光合色素分子有序地排列在一起，它們能夠捕獲光能，將光能傳遞給位于反應中心的色素分子，該色素分子被激發，釋放出一個高能電子。失去電子的色素分子有很強的奪電子能力，它們從水分子中奪取電子，使水分解成H＋和O2。
（3）色素分子失去的電子被類囊體膜上的特殊蛋白質捕獲，這些蛋白質利用電子攜帶的能量將H＋從葉綠體基質泵入類囊體腔，并最終把電子傳遞給了NADP＋，NADP＋獲得電子后與H＋結合，生成NADPH。
（4）類囊體膜上鑲嵌有ATP合酶，類囊體腔中的H＋順濃度梯度經ATP合酶進入葉綠體基質，推動了ATP的生成。
2.CO2固定的途徑
（1）C3途徑：C3途徑是碳同化的基本途徑，也稱為卡爾文循環，可合成糖類、淀粉等多種有機物。C4途徑和CAM途徑都只起固定CO2的作用，最終還是通過C3途徑合成光合產物等。
通過C3途徑固定CO2的植物稱為C3植物，C3植物光合速率較低，其種類多、分布廣、多生長于暖濕條件下，如大多數樹木、糧食類植物、煙草等。
（2）C4途徑
玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物葉肉細胞的葉綠體內，在有關酶的催化作用下，CO2首先被一種三碳化合物（PEP）固定，形成一個四碳化合物（C4）。C4進入維管束鞘細胞的葉綠體中，釋放出一個CO2，并形成另一種三碳化合物——丙酮酸。釋放出來的CO2進入卡爾文循環；丙酮酸則再次進入葉肉細胞中的葉綠體內，在有關酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉化成PEP，繼續固定CO2。具體過程如圖所示。
這種以四碳化合物（C4）為光合最初產物的途徑稱為C4途徑，而卡爾文循環這種以三碳化合物（C3）為光合最初產物的途徑則稱為C3途徑。相應的植物被稱為C4植物和C3植物。
提醒 ①C4植物葉肉細胞中的葉綠體有類囊體能進行光反應，而維管束鞘細胞中沒有完整的葉綠體，所以C4植物光反應發生在葉肉細胞的葉綠體類囊體薄膜上。
②C4植物PEP羧化酶對CO2具有高親和力，當外界環境干旱（特別是在高溫、光照強烈、干旱條件下），導致植物氣孔導度減小時，C4植物比C3植物有較強的利用低濃度CO2的能力，無光合“午休”現象，光合速率較高，合成有機物較多。常見的C4植物有玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。
（3）景天酸代謝途徑（CAM）
景天科植物在夜間，大氣中CO2從氣孔進入，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，與PEP結合形成草酰乙酸（OAA），再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，儲存于液泡中。在白天，蘋果酸從液泡中釋放出來，經脫羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2產生后用于卡爾文循環。
提醒 ①仙人掌、菠蘿和許多肉質植物都進行這種類型的光合作用。這類植物特別適合于干旱地區，其特點是氣孔夜間開放，白天關閉。
②該類植物葉肉細胞夜間淀粉減少，蘋果酸增加，細胞液pH下降；白天淀粉增加，蘋果酸減少，細胞液pH上升。
（4）藍細菌的CO2濃縮機制
藍細菌具有CO2濃縮機制，如圖所示。
3.光合產物及運輸
（1）磷酸丙糖是光合作用中最先產生的糖，也是光合作用產物從葉綠體運輸到細胞質基質的主要形式。
（2）光合作用產生的磷酸丙糖既可以在葉綠體中形成淀粉，暫時儲存在葉綠體中，又可以通過葉綠體膜上的磷酸轉運器運出葉綠體，在細胞質基質中合成蔗糖。合成的蔗糖或臨時儲藏于液泡內，或從光合細胞中輸出，經韌皮部裝載長距離運輸到其他部位。
4.光抑制與光呼吸
（1）光抑制
①當光能超過植物光合系統所能利用的量時，光合作用速率下降的現象，稱為光抑制。研究表明，光抑制主要發生于光系統Ⅱ復合體（PSⅡ）中。如圖為正常光照強度下PSⅡ的工作示意圖，其反應中心由兩條對稱的多肽D1和D2組成。當光照過強時，葉綠體中產生超氧陰離子（）和單線態氧（1O2），會攻擊D1蛋白，產生光抑制現象。
②綠色植物通過三重防御機制有效避免光系統損傷：一重防御是類胡蘿卜素通過快速猝滅過量激發態葉綠素，將過量激發能轉化成熱能，保護光系統；二重防御是利用超氧化物歧化酶等清除有毒光產物；三重防御是將損傷的D1蛋白從光系統Ⅱ（PSⅡ）中切離并降解，重新插入新合成的D1蛋白。
（2）光呼吸
光呼吸是指綠色植物在光照情況下吸收O2，將葉綠體中的C5分解產生CO2的過程。光呼吸現象產生的分子機制是O2和CO2競爭Rubisco酶。在暗反應中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實現CO2的固定；在光下，當O2濃度高、CO2濃度低時，O2會與CO2競爭Rubisco酶，在光的驅動下將碳水化合物氧化生成CO2和水。
提醒 ①與光呼吸有直接關系的細胞器為葉綠體、線粒體。光呼吸產生的條件是光照、高O2含量和低CO2含量等。
②在干旱天氣和過強光照下，因為溫度很高，蒸騰作用很強，氣孔大量關閉。由于光反應速率大于暗反應速率，此時光呼吸可以消耗光反應階段生成的多余的NADPH和ATP，防止強光對葉綠體的破壞，又可以為暗反應階段提供原料，因此光呼吸對植物有重要的正面意義。
（2024·黑吉遼高考21題）在光下葉綠體中的C5能與CO2反應形成C3；當CO2/O2的值低時，C5也能與O2反應形成C2等化合物。C2在葉綠體、過氧化物酶體和線粒體中經過一系列化學反應完成光呼吸過程。上述過程在葉綠體與線粒體中主要物質變化如圖1。
在葉綠體中：C5＋CO22C3 ①
C5＋O2C3＋C2 ②
在線粒體中：2C2＋NAD＋C3＋CO2＋NADH＋H＋ ③
注：C2表示不同種類的二碳化合物，C3也類似。
圖1
光呼吸將已經同化的碳釋放，且整體上是消耗能量的過程。回答下列問題。
（1）反應①是　　　　　　　　　　　　過程。
（2）與光呼吸不同，以葡萄糖為反應物的有氧呼吸產生NADH的場所是　　　　　　　　　　　　和　　　　　　　　　　。
（3）我國科學家將改變光呼吸的相關基因轉入某種農作物野生型植株（WT），得到轉基因株系1和2，測定凈光合速率，結果如圖2、圖3。圖2中植物光合作用CO2的來源除了有外界環境外，還可來自　　　　　　　和　　　　　　（填生理過程）。7～10時株系1和2與WT凈光合速率逐漸產生差異，原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
據圖3中的數據　　　　（填“能”或“不能”）計算出株系1的總光合速率，理由是　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
（4）結合上述結果分析，選擇轉基因株系1進行種植，產量可能更具優勢，判斷的依據是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
（2023·湖南高考17題）下圖是水稻和玉米的光合作用暗反應示意圖。卡爾文循環的Rubisco酶對CO2的Km為450 μmol·L－1（Km越小，酶對底物的親和力越大），該酶既可催化RuBP與CO2反應，進行卡爾文循環，又可催化RuBP與O2反應，進行光呼吸（綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應）。該酶的酶促反應方向受CO2和O2相對濃度的影響。與水稻相比，玉米葉肉細胞緊密圍繞維管束鞘，其中葉肉細胞葉綠體是水光解的主要場所，維管束鞘細胞的葉綠體主要與ATP生成有關。玉米的暗反應先在葉肉細胞中利用PEPC酶（PEPC對CO2的Km為7 μmol·L－1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與CO2反應生成C4，固定產物C4轉運到維管束鞘細胞后釋放CO2，再進行卡爾文循環。回答下列問題：
（1）玉米的卡爾文循環中第一個光合還原產物是　　　　（填具體名稱），該產物跨葉綠體膜轉運到細胞質基質合成　　　　（填“葡萄糖”“蔗糖”或“淀粉”）后，再通過　　　　長距離運輸到其他組織器官。
（2）在干旱、高光照強度環境下，玉米的光合作用強度　　　　（填“高于”或“低于”）水稻。從光合作用機制及其調控分析，原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
（答出三點即可）。
（3）某研究將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻，水稻葉綠體中CO2濃度大幅提升，其他生理代謝不受影響，但在光飽和條件下水稻的光合作用強度無明顯變化。其原因可能是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　（答出三點即可）。
1.（2025·河南高三聯考）下圖所示是類囊體薄膜的亞顯微結構及光反應過程。依據所學，不能作出的判斷是（　　）
A.光系統由包括多種蛋白質在內的許多分子組成
B.光系統Ⅰ和光系統Ⅱ分別完成水的光解和NADPH的形成
C.類囊體薄膜上的色素分子可吸收、傳遞、轉化光能
D.類囊體內H＋濃度高于膜外是形成ATP的能量來源
2.（2025·河南名校聯盟）甘蔗、玉米等一些植物的葉片具有特殊的結構，其葉肉細胞中的葉綠體有基粒，而維管束鞘細胞中的葉綠體不含基粒。維管束鞘細胞周圍的葉肉細胞可以利用PEP羧化酶固定較低濃度的CO2，并轉移到維管束鞘細胞中釋放，參與光合作用的暗反應，其主要過程如圖所示。請結合這些內容判斷，下列說法中錯誤的是（　　）
A.維管束鞘細胞的葉綠體不能進行光反應，但能進行暗反應
B.維管束鞘細胞中暗反應過程不需要ATP和NADPH
C.PEP羧化酶對環境中較低濃度的CO2具有富集作用
D.甘蔗、玉米等植物特殊的結構和功能，使其更適應高溫干旱環境
3.（2025·山東煙臺調研）下圖為光合作用暗反應的產物磷酸丙糖的代謝途徑，研究表明，磷酸丙糖轉移蛋白（TPT）的活性是限制光合速率大小的重要因素，CO2充足時，TPT活性降低。下列有關敘述錯誤的是（　　）
A.Pi輸入葉綠體減少時，磷酸丙糖從葉綠體輸出減少
B.暗反應中磷酸丙糖的合成需要消耗光反應產生的ATP
C.葉肉細胞的光合產物主要是以蔗糖形式運出細胞的
D.農業生產上可通過增加CO2濃度來提高作物中蔗糖的含量
4.（2025·河南九師聯盟）不同植物CO2的同化方式不盡相同。植物甲有一個很特殊的CO2同化方式如圖1：夜間氣孔開放，吸收的CO2生成蘋果酸儲存在液泡中，白天氣孔關閉，液泡中的蘋果酸經脫羧作用釋放CO2用于光合作用，這是其對高溫干旱環境的一種適應。而更多植物（如植物乙）的CO2同化過程如圖2所示，請思考并回答下列問題：
（1）圖1中B物質可能是　　　　　　，能與CO2結合的物質有　　　　　　　　。
（2）由圖1可知，白天植物甲進行光合作用所需的CO2來自　　　　　　　　　　　　（填場所）。該植物夜晚能吸收CO2，夜間細胞液pH可能會　　　　，但是卻不能合成（CH2O）的原因是　　　　　　　　　　　　。
（3）中午時分突然降低環境中的CO2濃度，短時間內植物甲細胞中C3含量的變化是　　　　　　。植物乙細胞中C3含量的變化是　　　　。
（4）經實驗測定，干旱處理后的植物乙比干旱處理前光合速率降低。為了驗證干旱處理沒有改變植物乙的遺傳物質，請利用干旱處理后乙的種子為實驗材料寫出簡要的實驗設計思路和預期實驗結果。
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
5.（2025·廣東七校聯考）光照條件下，葉肉細胞中O2與CO2競爭性結合C5，O2與C5結合后經一系列反應釋放CO2的過程稱為光呼吸，其過程如圖所示。科學家采用基因工程獲得了酶A缺陷型的水稻突變株，在不同條件下檢測突變株與野生型水稻植株的生長情況與物質含量，實驗結果如下表所示。請回答：
0.5％ CO2 0.03％ CO2 0.03％ CO2 0.03％ CO2
指標 平均株 高/cm 平均株 高/cm 乙醇酸 含量/（μg· g－1葉重） 乙醛酸 含量/（μg· g－1葉重）
突變體 42 24 1 137 1
野生型 43 42 1 1
（1）根據不同條件下植株的生長狀況差異，可以推測該突變體在　　　　　　（場所）進行的　　　　（生理過程）效率降低。
（2）利用有機物的溶解度差異，采用　　　　法可以將乙醇酸與其他有機物分離。分析物質含量與變化，推測酶A具有　　　　　　　　　　　　　　的功能。
（3）已知大氣中CO2含量約為0.03％，參考題干信息，分析自然狀態下突變株長勢不如野生型的原因是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
（4）水稻光呼吸過程需要額外消耗能量，降低凈光合效率，但在進化過程中得以長期保留，其對植物的意義是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
6.（2025·山東聊城高三模擬）光抑制是指持續強光照射會導致綠色植物光系統損傷，從而導致光合作用減弱的現象，是植物長期進化的結果。綠色植物可以通過如圖所示3道防線有效避免強光造成的損害。如類囊體上的PsbS可將植物吸收的多余光能，以熱能形式散失掉，或是通過超氧化物歧化酶清除掉有毒光產物。
（1）類囊體上的PSⅡ是多種色素和蛋白質構成的復合體，其色素提取的原理是　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
（2）強光下產生的光有毒產物，會攻擊PSⅡ中的色素和D1蛋白，使D1蛋白高度磷酸化，并形成D1蛋白交聯聚合物，隨后發生D1蛋白降解。導致光反應中　　　　　　　　　　生成減少，進而影響暗反應中　　　　的還原。
（3）為研究D1蛋白降解過程中D1蛋白去磷酸化和D1蛋白交聯聚合物解聚發生的先后順序，科學家用特定藥物處理葉片抑制葉綠體蛋白質合成和D1蛋白去磷酸化后，檢測D1蛋白和D1蛋白交聯聚合物含量，若實驗結果顯示為　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。則說明D1蛋白降解過程：D1蛋白降解依賴的環境條件→D1蛋白交聯聚合物解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。
（4）科研人員進一步做了植物應對高光照條件的光保護機制的探究實驗，結果如圖所示，據圖分析持續高強光條件下，植物自我保護的機制是　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　。
拓展微課3　CO2固定的三種途徑、光呼吸與光抑制
【例1】 （1）CO2的固定　（2）細胞質基質　線粒體基質　（3）有氧呼吸　光呼吸　凈光合速率＝總光合速率－呼吸速率，7～10時，隨著光照強度增加，與WT相比，株系1、株系2因轉基因增強了總光合速率，降低了光呼吸速率　不能　總光合速率＝凈光合速率＋呼吸速率＋光呼吸速率，在圖3中能看到凈光合速率和光呼吸作用速率但無法得知光呼吸速率　（4）相同光照強度和CO2濃度下，株系1的凈光合速率較高，積累有機物較多
解析：（1）反應①C5和CO2在酶R的作用下生成C3，是CO2的固定過程。（2）有氧呼吸的第一階段和第二階段產生NADH，場所分別為細胞質基質和線粒體基質。（3）由圖1可知，光呼吸過程也可以產生CO2；結合教材知識可知，有氧呼吸第二階段也可以產生CO2，故圖2中植物光合作用CO2的來源除了有外界環境外，還可來自光呼吸和有氧呼吸。凈光合速率＝總光合速率－呼吸速率，7～10時，隨著光照強度增加，與WT相比，株系1、株系2因轉基因增強了總光合速率，降低了光呼吸速率。總光合速率＝凈光合速率＋呼吸速率＋光呼吸速率，在圖3中能看到凈光合速率和光呼吸作用速率但無法得知光呼吸速率，故據圖3中的數據不能計算出株系1的總光合速率。（4）由圖2和圖3可以看出，在相同光照強度和CO2濃度下，與株系2相比，株系1的凈光合速率較高，積累的有機物較多，產量可能更具優勢。
【例2】 （1）3-磷酸甘油醛　蔗糖　維管組織（韌皮部）　（2）高于　高光照條件下玉米可以將光合產物及時轉移；玉米的PEPC酶對CO2的親和力比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通過PEPC酶生成C4，使維管束鞘細胞內的CO2濃度高于外界環境，抑制玉米的光呼吸　（3）酶的活性達到最大，對CO2的利用率不再提高；受到ATP以及NADPH等物質含量的限制；原核生物和真核生物光合作用機制有所不同
解析：（1）玉米的光合作用過程與水稻相比，雖然CO2的來源不同，但其卡爾文循環的過程是相同的，結合水稻的卡爾文循環圖解，可以看出CO2固定的直接產物是3-磷酸甘油酸，然后直接被還原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在葉綠體中被轉化成淀粉，在葉綠體外被轉化成蔗糖，蔗糖是植物長距離運輸的主要糖類，通過維管組織運輸。（2）干旱、高光強時會導致植物氣孔開度減小，吸收的CO2減少，而玉米的PEPC酶與CO2的親和力高，可以利用低濃度的CO2進行光合作用，同時抑制植物的光呼吸，且玉米能將葉綠體內的光合產物通過維管組織（韌皮部）及時轉移出細胞，因此玉米的光合作用強度高于水稻。（3）將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻葉肉細胞，只是提高了葉肉細胞內的CO2濃度，而植物的光合作用強度受到很多因素的影響；在光飽和條件下如果光合作用強度沒有明顯提高，可能是水稻的酶活性達到最大，對CO2的利用率不再提高，或是受到ATP和NADPH等物質含量的限制，也可能是因為藍細菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用機制有所不同。
針對訓練用活
1.B　由圖可知，光系統由葉綠素、多種蛋白質等分子組成，A不符合題意；由圖可知，光系統Ⅱ完成水的光解，光系統Ⅰ被光激發，同時接受光系統Ⅱ傳遞來的電子，形成NADPH，B符合題意；類囊體薄膜上的光合色素分子可吸收、傳遞、轉化光能，C不符合題意；圖中顯示類囊體薄膜內部H＋濃度高于類囊體薄膜外，H＋膜內外的濃度差為ATP形成提供化學勢能，D不符合題意。
2.B　光反應的場所是葉綠體的類囊體薄膜，基粒是由類囊體堆疊而成的，維管束鞘細胞的葉綠體沒有基粒，所以維管束鞘細胞的葉綠體不能進行光反應，葉肉細胞固定的CO2轉移到維管束鞘細胞中釋放，參與光合作用的暗反應，A正確；維管束鞘細胞中的暗反應過程需要光反應提供的ATP和NADPH，B錯誤；由圖可知，PEP羧化酶可富集環境中較低濃度的CO2，C3與低濃度的CO2生成C4，C正確；甘蔗、玉米等一些植物的維管束鞘細胞周圍的葉肉細胞可以利用PEP羧化酶固定較低濃度的CO2，并轉移到維管束鞘細胞中釋放，高溫、干旱時植物會關閉部分氣孔，甘蔗、玉米等在外界CO2供應不足時，C4能分解產生CO2繼續供暗反應正常進行，故甘蔗、玉米等植物特殊的結構和功能，使其更適應高溫干旱環境，D正確。
3.D　據圖示信息，磷酸丙糖通過TPT從葉綠體輸出的同時伴隨著Pi進入葉綠體，因此Pi輸入葉綠體減少，說明磷酸丙糖從葉綠體中的輸出過程受阻，即輸出減少，A正確；光反應產生的ATP能用于暗反應中C3的還原過程，由圖示可知，該過程能合成磷酸丙糖，B正確；由圖示可知，葉肉細胞的光合產物磷酸丙糖會在細胞質基質中用于合成蔗糖，然后以蔗糖形式運出細胞，C正確；根據題意可知，CO2充足時，TPT活性降低，則磷酸丙糖運出葉綠體合成蔗糖的過程會受到影響，作物中淀粉含量會上升，而蔗糖含量下降，D錯誤。
4.（1）丙酮酸　PEP、C5　（2）線粒體和細胞質基質　下降　缺乏暗反應所必需的ATP、NADPH　（3）基本不變　降低　（4）實驗思路：取干旱處理后的植物乙的種子在正常的環境（或水分充足的環境）中種植培養，植株成熟后測定并記錄其光合速率。預期結果：培養得到的成熟植株與干旱處理前的原植株的光合速率幾乎相同
解析：（1）由圖1可知，B物質在線粒體中被分解產生CO2，聯系呼吸作用過程，可知B可能為丙酮酸。由圖1可以看出，能與CO2結合的物質有PEP、C5。（2）由圖1可知，白天植物甲進行光合作用所需的CO2有兩個來源，一個是來自蘋果酸從液泡中進入細胞質基質后的分解，一個來自線粒體中有機物的氧化分解。該植物夜晚能吸收CO2形成蘋果酸，轉移到液泡中存儲，故夜間細胞液pH可能會下降，但是卻不能合成（CH2O），原因是缺乏暗反應所必需的ATP、NADPH。（3）據題可知，植物甲白天氣孔處于關閉狀態，突然降低環境中的CO2濃度，短時間內該植物細胞中C3含量基本不變，而植物乙細胞中短時間內因CO2濃度降低使C3生成量減少，而C3消耗量暫時不變，故C3含量會降低。（4）本實驗目的是驗證干旱未改變植物乙的遺傳物質，可取干旱處理后的植物乙的種子在正常的環境（或水分充足的環境）中種植培養，若培養得到的成熟植株和干旱處理前的原植株的光合速率幾乎相同，則說明干旱處理只影響了植物乙的性狀，而沒有改變其遺傳物質。
5.（1）葉綠體基質　暗反應　（2）（紙）層析　催化乙醇酸生成乙醛酸　（3）突變株因酶A缺陷，乙醇酸無法轉變為C3，C5生成受阻，自然狀態下CO2含量較低，固定效率較低，積累有機物較少，長勢不如野生型　（4）消耗過剩的ATP和NADPH，減少對細胞的損害，補充部分CO2
解析：（1）光呼吸氧化的有機物質（即呼吸底物）為乙醇酸。根據表中數據看出，與野生型相比，突變型乙醇酸累積過多，沒有全部轉換為乙醛酸，原因可能是暗反應過程中，C3與C5轉換物質的過程速率減慢，造成乙醇酸消耗量降低，這一過程發生在葉綠體基質中。（2）利用有機物的溶解度差異，可采用紙層析法將乙醇酸與其他有機物分離。科學家采用基因工程獲得了酶A缺陷型的水稻突變株，即酶A缺陷型突變株乙醇酸向乙醛酸轉變速率慢，可知酶A具有催化乙醇酸生成乙醛酸的功能。
6.（1）光合色素易溶于有機溶劑無水乙醇　（2）ATP、NADPH　 C3　（3）D1蛋白含量幾乎無變化，但D1蛋白交聯聚合物含量則明顯減少　（4）在高光照條件下，植物通過增加類囊體蛋白PsbS和葉黃素的含量，增加熱能散失和清除3chl等有毒光產物的量，減弱強光對植物光合作用的影響
解析：（1）綠葉中的色素能夠溶解在有機溶劑無水乙醇中，故可以用無水乙醇提取綠葉中的色素。（2）D1蛋白是PSⅡ反應中心的關鍵蛋白，D1蛋白受損會影響光反應的正常進行，導致ATP、NADPH合成減少，進而使暗反應中C3的還原過程減弱。（3）只有當科學家用特定藥物處理葉片抑制 D1蛋白去磷酸化后，結果顯示D1蛋白幾乎無變化，但D1蛋白交聯聚合物則明顯減少時，可說明D1蛋白降解過程為：D1蛋白降解依賴的環境條件→D1蛋白交聯聚合物解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。（4）據圖分析隨著高強光條件的處理時間延長，葉黃素轉化抑制劑處理組和類囊體蛋白PsbS抑制劑組光合效率明顯降低，因此可推斷持續高強光條件下，植物自我保護的機制是在高光照條件下，植物通過增加類囊體蛋白PsbS和葉黃素的含量，增加熱能散失和清除3chl等有毒光產物的量，減弱強光對植物光合作用的影響。并且在高光照條件下，類囊體蛋白PsbS數量變化比葉黃素轉化對綠色植物的保護作用強。
8 / 8(共45張PPT)
拓展微課3　 CO2固定的三種途徑、光呼吸與光抑制
高中總復習·生物
1. 光反應中的光系統和電子傳遞鏈
光系統是由蛋白質和葉綠素等光合色素組成的復合物，具有吸收、傳遞和
轉化光能的作用，包括光系統Ⅰ（PSⅠ）和光系統Ⅱ（PSⅡ）。
（1）光系統Ⅱ進行水的光解，產生O2、H＋和自由電子（e－），光系統Ⅰ主
要介導NADPH的產生。
（2）鑲嵌在類囊體膜上的光合色素分子有序地排列在一起，它們能夠捕
獲光能，將光能傳遞給位于反應中心的色素分子，該色素分子被激發，釋
放出一個高能電子。失去電子的色素分子有很強的奪電子能力，它們從水
分子中奪取電子，使水分解成H＋和O2。
（3）色素分子失去的電子被類囊體膜上的特殊蛋白質捕獲，這些蛋白質
利用電子攜帶的能量將H＋從葉綠體基質泵入類囊體腔，并最終把電子傳遞
給了NADP＋，NADP＋獲得電子后與H＋結合，生成NADPH。
（4）類囊體膜上鑲嵌有ATP合酶，類囊體腔中的H＋順濃度梯度經ATP合酶
進入葉綠體基質，推動了ATP的生成。
2. CO2固定的途徑
（1）C3途徑：C3途徑是碳同化的基本途徑，也稱為卡爾文循環，可合成
糖類、淀粉等多種有機物。C4途徑和CAM途徑都只起固定CO2的作用，最
終還是通過C3途徑合成光合產物等。
通過C3途徑固定CO2的植物稱為C3植物，C3植物光合速率較低，其種
類多、分布廣、多生長于暖濕條件下，如大多數樹木、糧食類植物、
煙草等。
（2）C4途徑
玉米、甘蔗等起源于熱帶的植物葉肉細胞的葉綠體內，在有關酶的催化作
用下，CO2首先被一種三碳化合物（PEP）固定，形成一個四碳化合物
（C4）。C4進入維管束鞘細胞的葉綠體中，釋放出一個CO2，并形成另一
種三碳化合物——丙酮酸。釋放出來的CO2進入卡爾文循環；丙酮酸則再
次進入葉肉細胞中的葉綠體內，在有關
酶的催化下，通過ATP提供的能量，轉
化成PEP，繼續固定CO2。具體過程如
圖所示。
這種以四碳化合物（C4）為光合最初產物的途徑稱為C4途徑，而卡爾文循
環這種以三碳化合物（C3）為光合最初產物的途徑則稱為C3途徑。相應的
植物被稱為C4植物和C3植物。
提醒 ①C4植物葉肉細胞中的葉綠體有類囊體能進行光反應，而維管束鞘細
胞中沒有完整的葉綠體，所以C4植物光反應發生在葉肉細胞的葉綠體類囊
體薄膜上。
②C4植物PEP羧化酶對CO2具有高親和力，當外界環境干旱（特別是在高
溫、光照強烈、干旱條件下），導致植物氣孔導度減小時，C4植物比C3植
物有較強的利用低濃度CO2的能力，無光合“午休”現象，光合速率較
高，合成有機物較多。常見的C4植物有玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。
（3）景天酸代謝途徑（CAM）
景天科植物在夜間，大氣中CO2從氣孔進入，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
羧化酶催化，與PEP結合形成草酰乙酸（OAA），再經蘋果酸脫氫酶作用
還原為蘋果酸，儲存于液泡中。在白天，蘋果酸從液泡中釋放出來，經脫
羧酶作用形成CO2和丙酮酸，CO2產生后用于卡爾文循環。
提醒 ①仙人掌、菠蘿和許多肉質植物都進行這種類型的光合作用。這類植
物特別適合于干旱地區，其特點是氣孔夜間開放，白天關閉。
②該類植物葉肉細胞夜間淀粉減少，蘋果酸增加，細胞液pH下降；白天淀
粉增加，蘋果酸減少，細胞液pH上升。
（4）藍細菌的CO2濃縮機制
藍細菌具有CO2濃縮機制，如圖所示。
3. 光合產物及運輸
（1）磷酸丙糖是光合作用中最先產生的糖，也是光合作用產物從葉綠體
運輸到細胞質基質的主要形式。
（2）光合作用產生的磷酸丙糖既可以在葉綠體中形成淀粉，暫時儲存在
葉綠體中，又可以通過葉綠體膜上的磷酸轉運器運出葉綠體，在細胞質基
質中合成蔗糖。合成的蔗糖或臨時儲藏于液泡內，或從光合細胞中輸出，
經韌皮部裝載長距離運輸到其他部位。
4. 光抑制與光呼吸
（1）光抑制
①當光能超過植物光合系統所能利用的量時，光合作用速率下降的現象，
稱為光抑制。研究表明，光抑制主要發生于光系
統Ⅱ復合體（PSⅡ）中。如圖為正常光照強度下
PSⅡ的工作示意圖，其反應中心由兩條對稱的多
肽D1和D2組成。當光照過強時，葉綠體中產生
超氧陰離子（ ）和單線態氧（1O2），會攻
擊D1蛋白，產生光抑制現象。
②綠色植物通過三重防御機制有效避免光系統損傷：一重防御是類胡
蘿卜素通過快速猝滅過量激發態葉綠素，將過量激發能轉化成熱能，
保護光系統；二重防御是利用超氧化物歧化酶等清除有毒光產物；三
重防御是將損傷的D1蛋白從光系統Ⅱ（PSⅡ）中切離并降解，重新插入
新合成的D1蛋白。
（2）光呼吸
光呼吸是指綠色植物在光照情況下吸收O2，將葉綠體中的C5分解產生CO2
的過程。光呼吸現象產生的分子機制是O2和CO2競爭Rubisco酶。在暗反應
中，Rubisco酶能夠以CO2為底物實現CO2的固定；在光下，當O2濃度高、
CO2濃度低時，O2會與CO2競爭Rubisco酶，在光的驅動下將碳水化合物氧
化生成CO2和水。
提醒 ①與光呼吸有直接關系的細胞器為葉綠體、線粒體。光呼吸產生的條
件是光照、高O2含量和低CO2含量等。
②在干旱天氣和過強光照下，因為溫度很高，蒸騰作用很強，氣孔大量關
閉。由于光反應速率大于暗反應速率，此時光呼吸可以消耗光反應階段生
成的多余的NADPH和ATP，防止強光對葉綠體的破壞，又可以為暗反應階
段提供原料，因此光呼吸對植物有重要的正面意義。
（2024·黑吉遼高考21題）在光下葉綠體中的C5能與CO2反應形成C3；
當CO2/O2的值低時，C5也能與O2反應形成C2等化合物。C2在葉綠體、過氧
化物酶體和線粒體中經過一系列化學反應完成光呼吸過程。上述過程在葉
綠體與線粒體中主要物質變化如圖1。
在葉綠體中：C5＋CO2 2C3　①
C5＋O2 C3＋C2　②
在線粒體中：2C2＋NAD＋ C3＋CO2＋NADH＋H＋　③
注：C2表示不同種類的二碳化合物，C3也類似。
圖1
光呼吸將已經同化的碳釋放，且整體上是消耗能量的過程。回答下列
問題。
（1）反應①是 過程。
解析： 反應①C5和CO2在酶R的作用下生成C3，是CO2的固定過程。
（2）與光呼吸不同，以葡萄糖為反應物的有氧呼吸產生NADH的場所
是 和 。
解析： 有氧呼吸的第一階段和第二階段產生NADH，場所分別為細胞
質基質和線粒體基質。
CO2的固定
細胞質基質
線粒體基質
（3）我國科學家將改變光呼吸的相關基因轉入某種農作物野生型植株
（WT），得到轉基因株系1和2，測定凈光合速率，結果如圖2、圖3。圖2
中植物光合作用CO2的來源除了有外界環境外，還可來自
和 （填生理過程）。7～10時株系1和2與WT凈光合速率逐漸產
生差異，原因是

。
據圖3中的數據 （填“能”或“不能”）計算出株系1的總光合速
率，理由是
。
有氧呼吸
光呼吸
凈光合速率＝總光合速率－呼吸速率，7～10時，隨著
光照強度增加，與WT相比，株系1、株系2因轉基因增強了總光合速率，
降低了光呼吸速率
不能
總光合速率＝凈光合速率＋呼吸速率＋光呼吸速率，在圖3
中能看到凈光合速率和光呼吸作用速率但無法得知光呼吸速率
解析： 由圖1可知，光呼吸過程也可以產生CO2；結合教材知識
可知，有氧呼吸第二階段也可以產生CO2，故圖2中植物光合作用CO2
的來源除了有外界環境外，還可來自光呼吸和有氧呼吸。凈光合速率
＝總光合速率－呼吸速率，7～10時，隨著光照強度增加，與WT相
比，株系1、株系2因轉基因增強了總光合速率，降低了光呼吸速率。
總光合速率＝凈光合速率＋呼吸速率＋光呼吸速率，在圖3中能看到凈
光合速率和光呼吸作用速率但無法得知光呼吸速率，故據圖3中的數據
不能計算出株系1的總光合速率。
（4）結合上述結果分析，選擇轉基因株系1進行種植，產量可能更具優
勢，判斷的依據是
。
解析：由圖2和圖3可以看出，在相同光照強度和CO2濃度下，與株系2相比，株系1的凈光合速率較高，積累的有機物較多，產量可能更具優勢。
相同光照強度和CO2濃度下，株系1的凈光合速率較
高，積累有機物較多
（2023·湖南高考17題）如圖是水稻和玉米的光合作用暗反應示意圖。卡爾文循環的Rubisco酶對CO2的Km為450 μmol·L－1（Km越小，酶對底物的親和力越大），該酶既可催化RuBP與CO2反應，進行卡爾文循環，又可催化RuBP與O2反應，進行光呼吸（綠色植物在光照下消耗O2并釋放CO2的反應）。該酶的酶促反應方向受CO2和O2相對濃度的影響。與水稻相比，玉米葉肉細胞緊密圍繞維管束鞘，其中葉肉細胞葉綠體是水光解的主要場所，維管束鞘細胞的葉綠體主要與ATP生成有關。玉米的暗反應先在葉肉細胞中利用PEPC酶（PEPC對CO2的Km為7 μmol·L－1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）與CO2反應生成C4，固定產物C4轉運到維管束鞘細胞后釋放CO2，再進行卡爾文循環。回答下列問題：
（1）玉米的卡爾文循環中第一個光合還原產物是 （填具
體名稱），該產物跨葉綠體膜轉運到細胞質基質合成 （填“葡萄
糖”“蔗糖”或“淀粉”）后，再通過 長距離運
輸到其他組織器官。
3-磷酸甘油醛
蔗糖
維管組織（韌皮部）
解析：玉米的光合作用過程與水稻相比，雖然CO2的來源不同，但其卡爾文循環的過程是相同的，結合水稻的卡爾文循環圖解，可以看出CO2固定的直接產物是3-磷酸甘油酸，然后直接被還原成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在葉綠體中被轉化成淀粉，在葉綠體外被轉化成蔗糖，蔗糖是植物長距離運輸的主要糖類，通過維管組織運輸。
（2）在干旱、高光照強度環境下，玉米的光合作用強度 （填
“高于”或“低于”）水稻。從光合作用機制及其調控分析，原因是


（答出三點即可）。
高于
高
光照條件下玉米可以將光合產物及時轉移；玉米的PEPC酶對CO2的親和力
比水稻的Rubisco酶更高；玉米能通過PEPC酶生成C4，使維管束鞘細胞內
的CO2濃度高于外界環境，抑制玉米的光呼吸
解析：干旱、高光強時會導致植物氣孔開度減小，吸收的CO2減少，而玉米的PEPC酶與CO2的親和力高，可以利用低濃度的CO2進行光合作用，同時抑制植物的光呼吸，且玉米能將葉綠體內的光合產物通過維管組織（韌皮部）及時轉移出細胞，因此玉米的光合作用強度高于水稻。
（3）某研究將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻，水稻葉綠體中CO2濃度大
幅提升，其他生理代謝不受影響，但在光飽和條件下水稻的光合作用強度
無明顯變化。其原因可能是

（答出三點即可）。
酶的活性達到最大，對CO2的利用率不再提
高；受到ATP以及NADPH等物質含量的限制；原核生物和真核生物光合作
用機制有所不同
解析：將藍細菌的CO2濃縮機制導入水稻葉肉細胞，只是提高了葉肉細胞內的CO2濃度，而植物的光合作用強度受到很多因素的影響；在光飽和條件下如果光合作用強度沒有明顯提高，可能是水稻的酶活性達到最大，對CO2的利用率不再提高，或是受到ATP和NADPH等物質含量的限制，也可能是因為藍細菌是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用機制有所不同。
1. （2025·河南高三聯考）如圖所示是類囊體薄膜的亞顯微結構及光反應過程。依據所學，不能作出的判斷是（　　）
A. 光系統由包括多種蛋白質在內的許多分子組成
B. 光系統Ⅰ和光系統Ⅱ分別完成水的光解和NADPH的形成
C. 類囊體薄膜上的色素分子可吸收、傳遞、轉化光能
D. 類囊體內H＋濃度高于膜外是形成ATP的能量來源
√
解析：　由圖可知，光系統由葉綠素、多種蛋白質等分子組成，A不符合
題意；由圖可知，光系統Ⅱ完成水的光解，光系統Ⅰ被光激發，同時接受光
系統Ⅱ傳遞來的電子，形成NADPH，B符合題意；類囊體薄膜上的光合色
素分子可吸收、傳遞、轉化光能，C不符合題意；圖中顯示類囊體薄膜內
部H＋濃度高于類囊體薄膜外，H＋膜內外的濃度差為ATP形成提供化學勢
能，D不符合題意。
2. （2025·河南名校聯盟）甘蔗、玉米
等一些植物的葉片具有特殊的結構，
其葉肉細胞中的葉綠體有基粒，而維
管束鞘細胞中的葉綠體不含基粒。維
管束鞘細胞周圍的葉肉細胞可以利用
PEP羧化酶固定較低濃度的CO2，并轉移到維管束鞘細胞中釋放，參與光合作用的暗反應，其主要過程如圖所示。請結合這些內容判斷，下列說法中錯誤的是（　　）
A. 維管束鞘細胞的葉綠體不能進行光反應，但能進行暗反應
B. 維管束鞘細胞中暗反應過程不需要ATP和NADPH
C. PEP羧化酶對環境中較低濃度的CO2具有富集作用
D. 甘蔗、玉米等植物特殊的結構和功能，使其更適應高溫干旱環境
√
解析：　光反應的場所是葉綠體的類囊體薄膜，基粒是由類囊體堆疊而
成的，維管束鞘細胞的葉綠體沒有基粒，所以維管束鞘細胞的葉綠體不能
進行光反應，葉肉細胞固定的CO2轉移到維管束鞘細胞中釋放，參與光合
作用的暗反應，A正確；維管束鞘細胞中的暗反應過程需要光反應提供的
ATP和NADPH，B錯誤；由圖可知，PEP羧化酶可富集環境中較低濃度的
CO2，C3與低濃度的CO2生成C4，C正確；甘蔗、玉米等一些植物的維管束
鞘細胞周圍的葉肉細胞可以利用PEP羧化酶固定較低濃度的CO2，并轉移到
維管束鞘細胞中釋放，高溫、干旱時植物會關閉部分氣孔，甘蔗、玉米等
在外界CO2供應不足時，C4能分解產生CO2繼續供暗反應正常進行，故甘
蔗、玉米等植物特殊的結構和功能，使其更適應高溫干旱環境，D正確。
3. （2025·山東煙臺調研）如圖為光合作
用暗反應的產物磷酸丙糖的代謝途徑，
研究表明，磷酸丙糖轉移蛋白（TPT）的
活性是限制光合速率大小的重要因素，
CO2充足時，TPT活性降低。下列有關敘述錯誤的是（　　）
A. Pi輸入葉綠體減少時，磷酸丙糖從葉綠體輸出減少
B. 暗反應中磷酸丙糖的合成需要消耗光反應產生的ATP
C. 葉肉細胞的光合產物主要是以蔗糖形式運出細胞的
D. 農業生產上可通過增加CO2濃度來提高作物中蔗糖的含量
√
解析：　據圖示信息，磷酸丙糖通過TPT從葉綠體輸出的同時伴隨著Pi進
入葉綠體，因此Pi輸入葉綠體減少，說明磷酸丙糖從葉綠體中的輸出過程
受阻，即輸出減少，A正確；光反應產生的ATP能用于暗反應中C3的還原
過程，由圖示可知，該過程能合成磷酸丙糖，B正確；由圖示可知，葉肉
細胞的光合產物磷酸丙糖會在細胞質基質中用于合成蔗糖，然后以蔗糖形
式運出細胞，C正確；根據題意可知，CO2充足時，TPT活性降低，則磷酸
丙糖運出葉綠體合成蔗糖的過程會受到影響，作物中淀粉含量會上升，而
蔗糖含量下降，D錯誤。
4. （2025·河南九師聯盟）不同植物CO2的同化方式不盡相同。植物甲有一
個很特殊的CO2同化方式如圖1：夜間氣孔開放，吸收的CO2生成蘋果酸儲
存在液泡中，白天氣孔關閉，液泡中的蘋果酸經脫羧作用釋放CO2用于光
合作用，這是其對高溫干旱環境的一種適應。而更多植物（如植物乙）的
CO2同化過程如圖2所示，請思考并回答下列問題：
（1）圖1中B物質可能是 ，
能與CO2結合的物質有 。
丙酮酸
PEP、C5
解析：由圖1可知，B物質在線粒體中被分解產生CO2，聯系呼吸作用過程，可知B可能為丙酮酸。由圖1可以看出，能與CO2結合的物質有PEP、C5。
（2）由圖1可知，白天植物甲進行光合作用所需的CO2來自
（填場所）。該植物夜晚能吸收CO2，夜間細胞液pH可能
會 ，但是卻不能合成（CH2O）的原因是
。
解析： 由圖1可知，白天植物甲進行光合作
用所需的CO2有兩個來源，一個是來自蘋果
酸從液泡中進入細胞質基質后的分解，一個來自線粒體中有機物的氧化分解。該植物夜晚能吸收CO2形成蘋果酸，轉移到液泡中存儲，故夜間細胞液pH可能會下降，但是卻不能合成（CH2O），原因是缺乏暗反應所必需的ATP、NADPH。
線粒體和細
胞質基質
下降
缺乏暗反應所必需的
ATP、NADPH
（3）中午時分突然降低環境中的CO2濃度，短時間內植物甲細胞中C3含量
的變化是 。植物乙細胞中C3含量的變化是 。
解析： 據題可知，植物甲白天氣孔處于關閉狀態，突然降低環境中的CO2濃度，短時間內該植物細胞中C3含量基本不變，而植物乙細胞中短時間內因CO2濃度降低使C3生成量減少，而C3消耗量暫時不變，故C3含量會降低。
基本不變
降低
（4）經實驗測定，干旱處理后的植物乙比干旱處理前光合速率降低。為
了驗證干旱處理沒有改變植物乙的遺傳物質，請利用干旱處理后乙的種子
為實驗材料寫出簡要的實驗設計思路和預期實驗結果。


。
解析： 本實驗目的是驗證干旱未改變植物乙的遺傳物質，可取干旱處理后的植物乙的種子在正常的環境（或水分充足的環境）中種植培養，若培養得到的成熟植株和干旱處理前的原植株的光合速率幾乎相同，則說明干旱處理只影響了植物乙的性狀，而沒有改變其遺傳物質。
實驗思路：取干
旱處理后的植物乙的種子在正常的環境（或水分充足的環境）中種植培
養，植株成熟后測定并記錄其光合速率。預期結果：培養得到的成熟植株
與干旱處理前的原植株的光合速率幾乎相同
5. （2025·廣東七校聯考）光照條件下，葉肉細胞中O2與CO2競爭性結合
C5，O2與C5結合后經一系列反應釋放CO2的過程稱為光呼吸，其過程如圖
所示。科學家采用基因工程獲得了酶A缺陷型的水稻突變株，在不同條件
下檢測突變株與野生型水稻植株的生長情況與物質含量，實驗結果如下表
所示。請回答：
0.5％ CO2 0.03％ CO2 0.03％ CO2 0.03％ CO2
指標 平均株 高/cm 平均株 高/cm 乙醇酸 含量/（μg· g－1葉重） 乙醛酸
含量/（μg·
g－1葉重）
突變體 42 24 1 137 1
野生型 43 42 1 1
（1）根據不同條件下植株的生長狀況差異，可以推測該突變體在
（場所）進行的 （生理過程）效率降低。
葉綠
體基質
暗反應
解析：光呼吸氧化的有機物質（即呼吸底物）為乙醇酸。根據表中數據看出，與野生型相比，突變型乙醇酸累積過多，沒有全部轉換為乙醛酸，原因可能是暗反應過程中，C3與C5轉換物質的過程速率減慢，造成乙醇酸消耗量降低，這一過程發生在葉綠體基質中。
（2）利用有機物的溶解度差異，采用 法可以將乙醇酸與
其他有機物分離。分析物質含量與變化，推測酶A具有
的功能。
（紙）層析
催化乙醇酸生成
乙醛酸
解析：利用有機物的溶解度差異，可采用紙層析法將乙醇酸與其他有機物分離。科學家采用基因工程獲得了酶A缺陷型的水稻突變株，即酶A缺陷型突變株乙醇酸向乙醛酸轉變速率慢，可知酶A具有催化乙醇酸生成乙醛酸的功能。
（3）已知大氣中CO2含量約為0.03％，參考題干信息，分析自然狀態下突
變株長勢不如野生型的原因是

。
突變株因酶A缺陷，乙醇酸無法轉變為
C3，C5生成受阻，自然狀態下CO2含量較低，固定效率較低，積累有機物
較少，長勢不如野生型
（4）水稻光呼吸過程需要額外消耗能量，降低凈光合效率，但在進化過
程中得以長期保留，其對植物的意義是
。
消耗過剩的ATP和NADPH，減少
對細胞的損害，補充部分CO2
6. （2025·山東聊城高三模擬）光抑制是指持續強光照射會導致綠色植物
光系統損傷，從而導致光合作用減弱的現象，是植物長期進化的結果。綠
色植物可以通過如圖所示3道防線有效避免強光造成的損害。如類囊體上
的PsbS可將植物吸收的多余光能，以熱能形式散失掉，或是通過超氧化物
歧化酶清除掉有毒光產物。
（1）類囊體上的PSⅡ是多種色素和蛋白質構成的復合體，其色素提取的原
理是 。
解析： 綠葉中的色素能夠溶解在有機溶劑無水乙醇中，故可以用無水乙醇提取綠葉中的色素。
（2）強光下產生的光有毒產物，會攻擊PSⅡ中的色素和D1蛋白，使D1蛋
白高度磷酸化，并形成D1蛋白交聯聚合物，隨后發生D1蛋白降解。導致光
反應中 生成減少，進而影響暗反應中 的還原。
解析： D1蛋白是PSⅡ反應中心的關鍵蛋白，D1蛋白受損會影響光反應的正常進行，導致ATP、NADPH合成減少，進而使暗反應中C3的還原過程減弱。
光合色素易溶于有機溶劑無水乙醇
ATP、NADPH
C3
（3）為研究D1蛋白降解過程中D1蛋白去磷酸化和D1蛋白交聯聚合物解聚
發生的先后順序，科學家用特定藥物處理葉片抑制葉綠體蛋白質合成和D1
蛋白去磷酸化后，檢測D1蛋白和D1蛋白交聯聚合物含量，若實驗結果顯示
為 。則
說明D1蛋白降解過程：D1蛋白降解依賴的環境條件→D1蛋白交聯聚合物
解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。
解析：只有當科學家用特定藥物處理葉片抑制 D1蛋白去磷酸化后，結果顯示D1蛋白幾乎無變化，但D1蛋白交聯聚合物則明顯減少時，可說明D1蛋白降解過程為：D1蛋白降解依賴的環境條件→D1蛋白交聯聚合物解聚→D1蛋白去磷酸化→D1蛋白降解。
D1蛋白含量幾乎無變化，但D1蛋白交聯聚合物含量則明顯減少
（4）科研人員進一步做了植物應對高光照條件的光保護機制的探究實
驗，結果如圖所示，據圖分析持續高強光條件下，植物自我保護的機制
是
。
在高光照條件下，植物通過增加類囊體蛋白PsbS和葉黃素的含量，增
加熱能散失和清除3chl等有毒光產物的量，減弱強光對植物光合作用的影響
解析： 據圖分析隨著高強光條件的處理時間延長，葉黃素轉化抑制劑處理組和類囊體蛋白PsbS抑制劑組光合效率明顯降低，因此可推斷持續高強光條件下，植物自我保護的機制是在高光照條件下，植物通過增加類囊體蛋白PsbS和葉黃素的含量，增加熱能散失和清除3chl等有毒光產物的量，減弱強光對植物光合作用的影響。并且在高光照條件下，類囊體蛋白PsbS數量變化比葉黃素轉化對綠色植物的保護作用強。
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