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第二章 細(xì)胞工程
動物細(xì)胞工程
選擇性必修三
動物細(xì)胞培養(yǎng)
從社會中來
在治療大面積燒傷時，通常采用的方法是取燒傷病人的健康皮膚進(jìn)行自體移植。但對這樣的病人來說，自體健康皮膚非常有限，使用他人皮膚來源又不足，而且會產(chǎn)生免疫排斥反應(yīng)。那么，怎樣才能獲得大量的自體健康皮膚？能不能用自體皮膚的單個細(xì)胞培養(yǎng)出可供移植的皮膚？
通過細(xì)胞培養(yǎng)構(gòu)建的人造皮膚
可以從病人身上取少量正常、健康的皮膚在體外進(jìn)行培養(yǎng)、擴增；
目前，科學(xué)家還在研究對皮膚干細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)，以獲得適合臨床上使用的人造皮膚。
動物細(xì)胞培養(yǎng)
人造皮膚 自體皮膚移植
動物細(xì)胞培養(yǎng)
動物細(xì)胞核移植
動物細(xì)胞融合
動物細(xì)胞工程技術(shù)
動物細(xì)胞工程
動物細(xì)胞工程的基礎(chǔ)
一、動物細(xì)胞培養(yǎng)的概念
1. 動物細(xì)胞培養(yǎng)：從動物體中取出相關(guān)組織，將它們分散成單個細(xì)胞，然后在適宜的培養(yǎng)條件下，讓這些細(xì)胞生長和增殖的技術(shù)
2. 原理：
取出
分散
適宜條件
動物體
組織
單個細(xì)胞
細(xì)胞生長和增殖
操作原因：將相關(guān)組織分散成單個細(xì)胞，細(xì)胞所需的營養(yǎng)容易供應(yīng)，其代謝廢物容易排出。
細(xì)胞增殖 （有絲分裂）
動物細(xì)胞工程的基礎(chǔ)
3. 地位：
一、動物細(xì)胞培養(yǎng)的概念
獲得細(xì)胞或細(xì)胞產(chǎn)物（人造皮膚的構(gòu)建，動物分泌蛋白的規(guī)模化生產(chǎn)等），不能獲得完整動物個體。
4. 目的：
二、動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
動物細(xì)胞培養(yǎng)所需的基本條件
營養(yǎng)物質(zhì)
其他條件
<
<
糖類
氨基酸
無機鹽
維生素
無菌、無毒的環(huán)境
適宜的溫度、pH和滲透壓
適宜的氣體環(huán)境
二、動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
（1）成分
①合成培養(yǎng)基：將細(xì)胞所需的營養(yǎng)物質(zhì)按種類和所需量嚴(yán)格配制而成的培養(yǎng)基，營養(yǎng)物質(zhì)主要包括：糖類、氨基酸、無機鹽、維生素等。
②天然成分：由于人們對細(xì)胞所需的營養(yǎng)物質(zhì)尚未全部研究清楚，因此，在使用合成培養(yǎng)基時，通常需要加入血清等一些天然成分。
1. 營養(yǎng)：合成培養(yǎng)基 + 血清等天然成分
二、動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
1. 營養(yǎng)：合成培養(yǎng)基 + 血清等天然成分
（2）培養(yǎng)基物理性質(zhì)：一般使用 培養(yǎng)基，也稱為培養(yǎng)液。
液體
2. 無菌、無毒的環(huán)境
二、動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
①對培養(yǎng)液和所有培養(yǎng)用具進(jìn)行滅菌處理
②在無菌環(huán)境下進(jìn)行操作
定期更換培養(yǎng)液，以便清除代謝物，
防止細(xì)胞代謝物積累對細(xì)胞自身造成危害。
（1）無菌
（2）無毒
在細(xì)胞培養(yǎng)液中添加適量的抗生素
思考：如何防止培養(yǎng)過程中的微生物污染？
3. 溫度、pH和滲透壓
（1）適宜的溫度：哺乳動物細(xì)胞培養(yǎng)的溫度多以（36.5±0.5）℃為宜。
（2）適宜的pH：多數(shù)動物細(xì)胞生存的適宜pH為7.2-7.4。
（3）適宜的滲透壓：維持細(xì)胞正常的形態(tài)和功能。
二、動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
4. 氣體環(huán)境
（3）通常采用培養(yǎng)皿或松蓋培養(yǎng)瓶，并將它們置于含有95%空氣和5%CO2的混合氣體的CO2培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)。
（1）O2：細(xì)胞代謝所必需的。
（2）CO2：主要作用是維持培養(yǎng)液的pH。
二、動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
三、動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
取動物組織
分散成單個細(xì)胞
細(xì)胞懸液
原代培養(yǎng)
用機械的方法， 或用胰蛋白酶、膠原蛋白酶等處理
加培養(yǎng)液
放入培養(yǎng)皿或培養(yǎng)瓶內(nèi)
一類細(xì)胞能夠懸浮在培養(yǎng)液中生長增殖（懸浮生長）
一類需要貼附于某些基質(zhì)表面才能生長增殖（貼壁生長）
細(xì)胞密度過大、有害代謝物積累和培養(yǎng)液營養(yǎng)物質(zhì)缺乏等分裂受阻
接觸抑制
CO2培養(yǎng)箱中
傳代培養(yǎng)：將收集的細(xì)胞制成細(xì)胞懸液，分瓶培養(yǎng)
直接用離心法收集
重新用胰蛋白酶等處理分散成單個細(xì)胞，再用離心法收集
大多數(shù)細(xì)胞
1. 取動物組織
（1）取材：動物胚胎或幼齡動物的組織。
（2）原因：細(xì)胞分化程度低，增殖能力強，容易培養(yǎng)。
2. 將組織分散成單個細(xì)胞
（2）方法：機械方法或用胰蛋白酶、膠原蛋白酶等處理。
（1）原因：從動物體取出的成塊組織中，細(xì)胞與細(xì)胞靠在一起，彼此限制了生長和增殖。分散成單個細(xì)胞能使細(xì)胞與培養(yǎng)液充分接觸，一方面保證細(xì)胞所需的營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)，另一方面保證細(xì)胞內(nèi)代謝廢物的及時排出。
三、動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
動物細(xì)胞間的物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)。
不行。
思考：進(jìn)行動物細(xì)胞培養(yǎng)時常用胰蛋白酶分散細(xì)胞，這說明細(xì)胞間的物質(zhì)主要是什么成分？用胃蛋白酶行嗎？
注意：
①不能用胃蛋白酶將組織分散成單個細(xì)胞，因為胃蛋白酶的適宜pH約為2，當(dāng)pH大于6時，胃蛋白酶就會失去活性。多數(shù)動物細(xì)胞培養(yǎng)的適宜pH為7.2～7.4，胃蛋白酶在此環(huán)境中變性失活。
思考：胰蛋白酶能將細(xì)胞消化掉嗎？將動物組織分散成單個細(xì)胞時要注意什么問題呢？
注意：
②動物細(xì)胞間的物質(zhì)主要是蛋白質(zhì)。
使用胰蛋白酶時，應(yīng)注意控制好作用時間。因為胰蛋白酶不僅能分解細(xì)胞間的蛋白質(zhì)，細(xì)胞膜也含有蛋白質(zhì)，長時間作用還會分解細(xì)胞膜蛋白等，對細(xì)胞造成損傷。
能，應(yīng)注意時間的控制。
三、動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
（1）原代培養(yǎng)：指分瓶之前，動物組織經(jīng)處理后的初次培養(yǎng)。
（2）傳代培養(yǎng)：分瓶后的細(xì)胞培養(yǎng)。
3. 原代培養(yǎng)和傳代培養(yǎng)
（1）懸浮生長類：能夠懸浮在培養(yǎng)液中生長增殖。
（2）貼壁生長類：
4. 體外培養(yǎng)的動物細(xì)胞類型
需要貼附于某些基質(zhì)表面才能生長增殖，大多數(shù)細(xì)胞屬于這種類型。這類細(xì)胞往往貼附在培養(yǎng)瓶的瓶壁上，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞貼壁。
細(xì)胞貼壁生長增殖，這類細(xì)胞往往貼附在培養(yǎng)瓶的瓶壁上。
培養(yǎng)皿
培養(yǎng)瓶
5. 分瓶進(jìn)行傳代培養(yǎng)的原因：
（1）懸浮培養(yǎng)的細(xì)胞會因細(xì)胞密度過大、有害代謝物積累和培養(yǎng)液中營養(yǎng)物質(zhì)缺乏等因素而分裂受阻。
（2）貼壁細(xì)胞在生長增殖時，除受上述因素影響外，還會發(fā)生接觸抑制現(xiàn)象。
三、動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
6. 接觸抑制現(xiàn)象：
當(dāng)貼壁細(xì)胞分裂生長到表面相互接觸時，細(xì)胞通常會停止分裂增殖的現(xiàn)象。
接觸抑制現(xiàn)象：細(xì)胞間相互接觸，細(xì)胞停止分裂增殖，數(shù)量不再增加。
剛開始鋪展貼壁生長
貼壁生長并進(jìn)行有絲分裂
單層相互接觸出現(xiàn)接觸抑制
正常細(xì)胞
平面觀
（2）癌變細(xì)胞沒有接觸抑制現(xiàn)象，可以在培養(yǎng)瓶中形成多層細(xì)胞。
腫瘤細(xì)胞
失去接觸抑制
6. 接觸抑制現(xiàn)象
（1）正常細(xì)胞在貼壁生長過程中，隨著細(xì)胞分裂，數(shù)量不斷增加，當(dāng)細(xì)胞相互接觸，細(xì)胞停止分裂增殖，數(shù)量不再增加，最后形成一層（或單層）。
正常細(xì)胞增殖到相互接觸的時候，糖蛋白識別了這種信息，就會使細(xì)胞停止繼續(xù)增殖，出現(xiàn)接觸抑制的現(xiàn)象。
癌細(xì)胞細(xì)胞膜表面糖蛋白等物質(zhì)顯著減少，失去接觸抑制，適宜條件下可以無限增殖。
思考：為什么癌變細(xì)胞沒有接觸抑制現(xiàn)象？
①懸浮生長類：直接用離心法收集。
②貼壁生長類：重新用胰蛋白酶等處理，使之分散成單個細(xì)胞，然后再用離心法收集。
（2）將收集的細(xì)胞制成細(xì)胞懸液，分瓶培養(yǎng)。
7. 收集細(xì)胞傳代培養(yǎng)
三、動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
（1）收集細(xì)胞的方法
傳代培養(yǎng)
放入CO2培養(yǎng)箱中培養(yǎng)
取動物組織
制成細(xì)胞懸液
轉(zhuǎn)入培養(yǎng)液進(jìn)行原代培養(yǎng)
放入CO2培養(yǎng)箱中培養(yǎng)
三、動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
細(xì)胞懸液
細(xì)胞株
10代細(xì)胞
50代細(xì)胞
細(xì)胞系
無限傳代
遺傳物質(zhì)改變
細(xì)胞系
遺傳物質(zhì)一般不改變
延伸拓展：細(xì)胞株和細(xì)胞系
細(xì)胞株：原代培養(yǎng)的細(xì)胞一般傳至10代左右細(xì)胞生長停滯，大部分細(xì)胞衰老死亡，少數(shù)細(xì)胞存活到40~50代，這種傳代細(xì)胞為細(xì)胞株。
細(xì)胞系：細(xì)胞株傳代至50代后又出現(xiàn)細(xì)胞生長停滯狀態(tài)，只有部分細(xì)胞由于遺傳物質(zhì)的改變，使其在培養(yǎng)條件下可以無限制傳代，這種傳代細(xì)胞為細(xì)胞系。
區(qū)別：細(xì)胞系的遺傳物質(zhì)改變，具有癌細(xì)胞的特點，失去接觸抑制。
海拉細(xì)胞系
來自一位美國黑人婦女海瑞塔·拉克斯的宮頸癌細(xì)胞，在1951年進(jìn)行細(xì)胞取樣后，她于6個月后去世。這一細(xì)胞系是永生的，也就是說，只要有合適的培養(yǎng)環(huán)境，它們就能在細(xì)胞培養(yǎng)基中無限分裂下去。
不同于其他一般的人類細(xì)胞，此細(xì)胞不會衰老死亡，并可以無限分裂下去。此細(xì)胞系跟其他癌細(xì)胞系相比，增殖異常迅速。
歸納總結(jié)：植物組織培養(yǎng)和動物細(xì)胞培養(yǎng)的比較
比較項目 植物組織培養(yǎng) 動物細(xì)胞培養(yǎng)
原理
培養(yǎng)基性質(zhì)
培養(yǎng)基特有成分
培養(yǎng)過程
培養(yǎng)結(jié)果
培養(yǎng)目的
相同點 獲得細(xì)胞或細(xì)胞產(chǎn)物
常用固體培養(yǎng)基
完整植株
動物血清
常用液體培養(yǎng)基
細(xì)胞增殖
植物細(xì)胞的全能性
獲得大量細(xì)胞
快速繁殖等
植物激素
原代培養(yǎng)、傳代培養(yǎng)
脫分化、再分化
①培養(yǎng)過程中細(xì)胞都進(jìn)行有絲分裂，不涉及減數(shù)分裂；
②均需無菌操作，需要適宜的溫度、pH等條件。
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
1. 概念：
動物和人體內(nèi)仍保留的少數(shù)具有分裂和分化能力的細(xì)胞。
在一定條件下，干細(xì)胞可以分化成其他類型的細(xì)胞。
2. 分布：
干細(xì)胞存在于 、 和
等多種組織和器官中。
早期胚胎
骨髓
臍帶血
3. 分類：
胚胎干細(xì)胞（ES細(xì)胞）、成體干細(xì)胞等
（1）胚胎干細(xì)胞（ES細(xì)胞）
①分布：
存在于早期胚胎中
②特點：
具有分化為成年動物體內(nèi)的任何一種類型的細(xì)胞，并進(jìn)一步形成機體的所有組織和器官甚至個體的潛能。
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
胚胎干細(xì)胞（ES細(xì)胞）
（1）胚胎干細(xì)胞（ES細(xì)胞）
③應(yīng)用實例：
ES細(xì)胞在體外分化成心肌細(xì)胞、神經(jīng)元細(xì)胞和造血干細(xì)胞等
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
（1）胚胎干細(xì)胞（ES細(xì)胞）
④局限性：
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
必須從胚胎中獲取，涉及倫理問題，因而限制了在醫(yī)學(xué)上的應(yīng)用。
①分布：
存在于成體組織或器官內(nèi)
（2）成體干細(xì)胞
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
受精卵
囊胚
胎兒
成人
胚胎干細(xì)胞
成體干細(xì)胞
睪丸中的精原干細(xì)胞
②舉例：
（2）成體干細(xì)胞
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
骨髓中的造血干細(xì)胞
神經(jīng)系統(tǒng)中的神經(jīng)干細(xì)胞
血細(xì)胞和免疫細(xì)胞
分化
分化
神經(jīng)細(xì)胞
分化
精原細(xì)胞
③特點：
一般認(rèn)為，成體干細(xì)胞具有組織特異性，只能分化成特定的細(xì)胞或組織，不具有發(fā)育成完整個體的能力。
（2）成體干細(xì)胞
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
④ 是發(fā)現(xiàn)最早、研究最多、應(yīng)用也最為成熟的一類成體干細(xì)胞，主要存在于成體的骨髓、外周血和臍帶血中。
造血干細(xì)胞
（2）成體干細(xì)胞
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
4. 應(yīng)用：
干細(xì)胞有著自我更新能力及分化的潛能，與組織、器官的發(fā)育、再生和修復(fù)等密切相關(guān)，因而在醫(yī)學(xué)上有著廣泛的應(yīng)用。
正常造血干細(xì)胞
患者體內(nèi)
受損的血細(xì)胞
修復(fù)或替換
移植
治療
白血病
惡性腫瘤放療或化療后引起的造血系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)功能障礙疾病
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
（1）造血干細(xì)胞
4. 應(yīng)用：
正常神經(jīng)
干細(xì)胞
患者體內(nèi)
受損的
神經(jīng)組織
神經(jīng)組織損傷
修復(fù)或替換
移植
治療
神經(jīng)系統(tǒng)退行性疾病
（帕金森病、阿爾茨海默病）
（2）神經(jīng)干細(xì)胞
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
資料：2006年，科學(xué)家通過體外誘導(dǎo)小鼠成纖維細(xì)胞，獲得了類似胚胎干細(xì)胞的一種細(xì)胞，將它稱為誘導(dǎo)多能干細(xì)胞（簡稱iPS細(xì)胞），并用iPS細(xì)胞治療了小鼠的鐮狀細(xì)胞貧血。
（1）概念：
通過體外誘導(dǎo)小鼠成纖維細(xì)胞，獲得了類似胚胎干細(xì)胞的一種細(xì)胞，稱為誘導(dǎo)多能干細(xì)胞，簡稱iPS細(xì)胞。
5. 誘導(dǎo)多能干細(xì)胞（iPS細(xì)胞）
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
5. 誘導(dǎo)多能干細(xì)胞（iPS細(xì)胞）
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
（2）誘導(dǎo)方法：
①將特定基因或特定蛋白導(dǎo)入細(xì)胞（成纖維細(xì)胞以及已分化的T細(xì)胞、B細(xì)胞均可）；
②用小分子化合物誘導(dǎo)形成。
知識拓展：成纖維細(xì)胞是疏松結(jié)締組織的主要細(xì)胞成分。細(xì)胞扁平，多突起，呈星狀，細(xì)胞質(zhì)較豐富，細(xì)胞核較大，扁卵圓形，染色質(zhì)疏松著色淺，核仁明顯。
（3）應(yīng)用
②iPS細(xì)胞在治療阿爾茨海默病、心血管疾病等領(lǐng)域的研究也取得了新進(jìn)展。
①應(yīng)用iPS細(xì)胞可治療小鼠的鐮狀細(xì)胞貧血。
5. 誘導(dǎo)多能干細(xì)胞（iPS細(xì)胞）
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
（4）優(yōu)點
②iPS細(xì)胞可以來源于病人自身的體細(xì)胞，將它移植回病人體內(nèi)后，理論上可以避免免疫排斥反應(yīng)，所以，科學(xué)家普遍認(rèn)為iPS細(xì)胞的應(yīng)用前景優(yōu)于胚胎干細(xì)胞。
①誘導(dǎo)過程無需破壞胚胎。
5. 誘導(dǎo)多能干細(xì)胞（iPS細(xì)胞）
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
移植
取成纖維細(xì)胞等
iPS細(xì)胞
轉(zhuǎn)入相關(guān)因子
細(xì)胞發(fā)生轉(zhuǎn)化
分化
胰島細(xì)胞
神經(jīng)元
血細(xì)胞
腸上皮細(xì)胞
心肌細(xì)胞
肝細(xì)胞
病人
iPS細(xì)胞用于治療人類疾病示意圖
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
取成纖維細(xì)胞
轉(zhuǎn)入相關(guān)因子
細(xì)胞轉(zhuǎn)化為iPS細(xì)胞
誘導(dǎo)iPS細(xì)胞定向分化為多種組織細(xì)胞
移植回病人體內(nèi)
6. 干細(xì)胞應(yīng)用面臨的問題及展望
干細(xì)胞將在再生醫(yī)學(xué)、藥物安全性與有效性檢測等領(lǐng)域發(fā)揮大作用。
（1）面臨的問題：存在導(dǎo)致腫瘤發(fā)生的風(fēng)險。
（2）應(yīng)用展望：
四、干細(xì)胞培養(yǎng)及其應(yīng)用
練習(xí)與應(yīng)用（P47）
1. 判斷下列有關(guān)動物細(xì)胞培養(yǎng)的表述是否正確。
（1）培養(yǎng)環(huán)境中需要O2，不需要CO2 。（ ）
（2）細(xì)胞要經(jīng)過脫分化形成愈傷組織。（ ）
（3）培養(yǎng)液中通常含有糖類、氨基酸、無機鹽、維生素和動物血清（ ）
（4）培養(yǎng)瓶中的細(xì)胞需定期用胰蛋白酶處理，分瓶后才能繼續(xù)增殖（ ）
×
√
×
×
一、概念檢測
2. 干細(xì)胞有著廣泛的應(yīng)用前景。下列相關(guān)敘述錯誤的是（ ）
A. 干細(xì)胞是從胚胎中分離提取的細(xì)胞
B. 造血干細(xì)胞可以分化為各種血細(xì)胞
C. 不同類型的干細(xì)胞，它們的分化潛能是有差別的
D. 由iPS細(xì)胞產(chǎn)生的特定細(xì)胞，可以在新藥的測試中發(fā)揮重要作用
練習(xí)與應(yīng)用（P47）
一、概念檢測
A
二、拓展應(yīng)用
現(xiàn)在關(guān)于iPS細(xì)胞的研究正在不斷深入。請你從以下兩個方面來查閱資料進(jìn)行思考。
（1）由于誘導(dǎo)產(chǎn)生iPS細(xì)胞、促使其分化都需要時間，因此用某人特異的iPS細(xì)胞進(jìn)行醫(yī)療只限于時間比較充裕的情形。從實際事故、疾病發(fā)生的不可預(yù)測性方面考慮，如果要將這些細(xì)胞用于緊急情況，應(yīng)該提前采取什么措施
像建立骨髓庫一樣，有研究團(tuán)隊正在嘗試建立HLA（Human Leukocyte Antigen，人類白細(xì)胞抗原）多態(tài)性豐富的iPS細(xì)胞庫，可以為需要的人找到HIA匹配度較高的iPS細(xì)胞，這樣不僅可以節(jié)省時間、成本，還能減輕異體干細(xì)胞移植后發(fā)生的免疫排斥反應(yīng)。
練習(xí)與應(yīng)用（P47）
該技術(shù)可能被用于治療不孕癥；獲得足夠量的生殖細(xì)胞來進(jìn)行瀕危物種的克隆研究；獲得生殖細(xì)胞進(jìn)行轉(zhuǎn)基因操作，再經(jīng)過受精、胚胎發(fā)育等過程來獲得轉(zhuǎn)基因動物。該技術(shù)可能帶來一系列的倫理問題。
例如，如果用同一個人的iPS細(xì)胞分別誘導(dǎo)形成精子和卵子，兩者受精可能培育出“單親”嬰兒；有的人還可能有目的地選擇iPS細(xì)胞，從而“設(shè)計”嬰兒。
二、拓展應(yīng)用
現(xiàn)在關(guān)于iPS細(xì)胞的研究正在不斷深入。請你從以下兩個方面來查閱資料進(jìn)行思考。
（2）如果誘導(dǎo)iPS細(xì)胞定向分化為生殖細(xì)胞的技術(shù)發(fā)展成熟，該技術(shù)可能會有哪些應(yīng)用？又可能帶來哪些問題？
練習(xí)與應(yīng)用（P47）
無菌、無毒
營養(yǎng)
溫度、pH和滲透壓
氣體環(huán)境
制備細(xì)胞懸液
原代培養(yǎng)
傳代培養(yǎng)
動物細(xì)胞培養(yǎng)
動物細(xì)胞培養(yǎng)的條件
動物細(xì)胞培養(yǎng)的過程
干細(xì)胞的培養(yǎng)和應(yīng)用
干細(xì)胞的種類、特點及應(yīng)用
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