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第一節　DNA是主要的遺傳物質
課標內容要求 核心素養對接
概述多數生物的基因是DNA分子的功能片段，有些病毒的基因在RNA分子上。 1．生命觀念：認同DNA是主要的遺傳物質。
2．科學思維：通過分析與綜合，理解轉化實驗和侵染實驗的實驗方法和實驗原理。
3．科學探究：嘗試設計實驗，探索生物的遺傳物質。
一、DNA是多數生物的遺傳物質
1．肺炎鏈球菌
(1)肺炎鏈球菌(又稱為肺炎雙球菌)是一種細菌(圖2－1－1)，它結構簡單、繁殖速度快，是生物學研究常用的實驗材料。
(2)肺炎鏈球菌多數不致病，部分有致病力的菌株在菌體外一般具有由多糖構成的莢膜。致病菌株可引起人患肺炎，鼠患敗血癥。
(3)1928年，格里菲斯發現，肺炎鏈球菌有多種類型，其中R型活細菌的菌體外無莢膜，在培養基上培養形成的菌落表面粗糙；S型活細菌的菌體外有莢膜，在培養基上培養形成的菌落表面光滑。S型活細菌是有毒性的肺炎鏈球菌，能使被感染的小鼠患敗血癥。
2．格里菲斯的肺炎鏈球菌實驗
(1)實驗過程及現象
(2)實驗分析
格里菲斯的實驗表明，被注射S型活細菌的小鼠因患敗血癥而死亡，被注射R型活細菌的小鼠能正常生活。
3．格里菲斯的肺炎鏈球菌轉化實驗
(1)實驗過程及現象
(2)實驗結果
加熱后的S型死細菌不能使小鼠死亡；而把加熱后的S型死細菌和R型活細菌混合后，將混合液注射到小鼠體內，小鼠患敗血癥死亡。
(3)實驗分析
這些結果表明，不是莢膜而是S型活細菌導致了小鼠死亡，說明有部分R型活細菌轉化為S型活細菌，而轉化后的S型活細菌的后代也是有致病性的。
(4)推論
格里菲斯認為被加熱殺死的S型細菌中可能含有某種轉化因子，使R型細菌轉化為S型細菌，而且這種轉化是可以遺傳的。
4.艾弗里的肺炎鏈球菌轉化實驗
(1)方法：化學分析法。
(2)實驗過程及現象
(3)實驗分析
艾弗里的實驗表明，RNA和蛋白質降解后與降解前，R型細菌轉化為S型細菌的能力沒有發生變化，而DNA降解后與降解前，R型細菌轉化為S型細菌的能力發生了變化。
(4)實驗結論
在構成S型活細菌的DNA、RNA和蛋白質中，只有DNA能使R型細菌轉化為S型細菌。
(5)實驗質疑
有人提出質疑，認為艾弗里等人提純的DNA中含有極少量的蛋白質，因此實驗不能說明DNA一定就是遺傳物質。
5．噬菌體侵染細菌的實驗
(1)科學家：赫爾希和蔡斯
(2)噬菌體
①生物類型：噬菌體是一類細菌病毒，它們專門攻擊細菌。
②T2噬菌體的結構
③T2噬菌體的繁殖
a．階段劃分：吸附、侵入、增殖、成熟和裂解等。
b．具體過程：T2噬菌體侵染大腸桿菌時，蛋白質外殼留在大腸桿菌體外，注入大腸桿菌體內的是DNA，在噬菌體DNA的作用下，大腸桿菌體內的物質被利用起來合成噬菌體的DNA和蛋白質等，接著已合成的DNA和蛋白質分子以一定方式結合，組裝成完整的子代噬菌體。當子代噬菌體增殖到一定數量后，大腸桿菌裂解，釋放出子代噬菌體。
(3)T2噬菌體侵染大腸桿菌的實驗
①實驗過程
a．用放射性同位素35S和32P分別標記T2噬菌體的蛋白質和DNA。
b．再用分別標記的噬菌體侵染大腸桿菌
②結果分析
在噬菌體DNA的指導下，新組裝并釋放出來的子代噬菌體與侵染大腸桿菌的噬菌體完全相同。
③實驗結論：DNA才是真正的遺傳物質。
二、RNA是某些病毒的遺傳物質
1．煙草花葉病毒(簡稱TMV)
(1)組成：由一個圓筒狀的蛋白質外殼和RNA分子組成。
(2)TMV感染煙草的實驗
有科學家把TMV放在水和苯酚中震蕩，使病毒的RNA和蛋白質分離，然后用RNA和蛋白質分別去感染正常的煙草，結果發現只有被RNA感染的煙草葉片才發病。
(3)TMV與車前草病毒(HRV)的病毒重建實驗
①用重組病毒感染正常的煙草和車前草，結果發現含有TMV、RNA的重組病毒使煙草葉片發病，重組病毒的后代仍為TMV；
②含有HRV、RNA的重組病毒使車前草葉片發病，重組病毒的后代仍為HRV。
(4)實驗結論：煙草花葉病毒的遺傳物質是RNA。
2．其他RNA病毒
流感病毒、脊髓灰質炎病毒、腦炎病毒、新城雞瘟病毒等都只含有RNA，RNA是它們的遺傳物質。
3．DNA是主要的遺傳物質
(1)生物類型與遺傳物質的種類(連線)
(2)由于絕大多數生物的遺傳物質是DNA，所以DNA是主要的遺傳物質。
判斷對錯(正確的打“√”，錯誤的打“×”)
1．高溫處理過的S型細菌的蛋白質因變性而不能與雙縮脲試劑發生紫色反應。 (　　)
2．格里菲斯和艾弗里分別用不同的方法證明DNA是遺傳物質。 (　　)
3．艾弗里實驗中制成的細胞提取物直接加入R型菌的培養基上，最后生存的細菌絕大多數是S型菌。 (　　)
4．T2噬菌體由蛋白質和DNA組成，P存在于DNA中，S幾乎全部存在于蛋白質中。 (　　)
5．煙草花葉病毒感染煙草實驗說明所有病毒的遺傳物質都是RNA。 (　　)
[答案]　1．×　提示：蛋白質高溫變性的原因是空間結構遭到破壞，肽鍵依然存在，而雙縮脲試劑與蛋白質發生紫色反應的實質是與肽鍵反應。
2．×　提示：格里菲斯沒有證明DNA是遺傳物質，只證明了加熱殺死的S型菌中含有某種轉化因子。
3．×　提示：艾弗里實驗中制成的細胞提取物直接加入R型菌的培養基上，最后生存的細菌不都是S型菌，大多數仍為R型菌。
4．√
5．×　提示：煙草花葉病毒感染煙草實驗只能說明煙草花葉病毒的遺傳物質是RNA，而不能說明所有病毒的遺傳物質都是RNA，有些病毒的遺傳物質是DNA。
　肺炎鏈球菌的轉化實驗
1．肺炎鏈球菌兩個轉化實驗的比較
(1)區別
體內轉化實驗 體外轉化實驗
科學家 格里菲斯 艾弗里及其同事
細菌培養 小鼠體內 體外培養基
實驗構思 用加熱致死的S型細菌注射到小鼠體內作為對照實驗來說明確實發生了轉化 在S型細菌的提取物中，分別去除某種物質，觀察能否使R型細菌發生轉化
觀察指標 小鼠是否死亡 培養基中菌落類型
實驗結論 加熱致死的S型細菌體內有轉化因子 轉化因子很可能是DNA
(2)聯系
①體內轉化實驗是體外轉化實驗的基礎，體外轉化實驗則是前者的延伸。
②實驗設計都遵循對照原則和單一變量原則。
2．對S型細菌和R型細菌轉化的理解
(1)轉化原理：加熱致死的S型細菌，其蛋白質變性失活，DNA在加熱過程中，雙螺旋解開，氫鍵斷裂，但緩慢冷卻時，其結構可恢復。
(2)轉化實質：S型細菌的DNA片段整合到了R型細菌的DNA中。
(3)一般情況下，轉化率很低，形成的S型細菌很少，轉化后形成的S型細菌可以遺傳下去，快速繁殖形成大量的S型細菌，說明S型細菌的DNA是遺傳物質。
合作探究：1．格里菲斯和艾弗里等人的實驗，均以肺炎鏈球菌為實驗材料，使人們對遺傳物質的認識有了巨大的進步。
(1)肺炎鏈球菌與小鼠細胞相比較，二者最根本的區別是什么？
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(2)肺炎鏈球菌感染小鼠后，其合成蛋白質的場所是自身的核糖體還是小鼠細胞的核糖體？
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提示：(1)肺炎鏈球菌無以核膜為界限的細胞核。
(2)肺炎鏈球菌自身的核糖體。
2．艾弗里等人在S型細菌的提取物中，分別加入蛋白酶、RNA酶和DNA酶，利用了酶的什么特點？分別起到什么作用？
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提示：利用了酶的專一性。分別將蛋白質、RNA和DNA進行水解。
1．(多選)在肺炎鏈球菌感染小鼠的實驗中，下列實驗結果正確的是(　　)
A．注射R型活細菌后，小鼠不死亡
B．注射S型活細菌后，小鼠死亡，從小鼠體內能分離出活的S型細菌
C．注射R型活細菌及加熱處理的S型細菌后，小鼠死亡，從小鼠體內只能分離出活的S型活細菌
D．注射S型細菌及熱處理的R型細菌后，小鼠死亡，從小鼠體內能分離出活的S型細菌
ABD　[注射R型活細菌及加熱處理的S型細菌，S型細菌的DNA使無毒的R型細菌轉化為有毒的S型活細菌，使小鼠死亡，從小鼠體內既能分離出S型細菌，又能分離出R型細菌。]
2．肺炎鏈球菌為遺傳物質的探索做出了重要貢獻。下列關于肺炎鏈球菌轉化實驗的說法，正確的是 (　　)
A．格里菲斯和艾弗里分別用不同的方法證明DNA是遺傳物質
B．艾弗里實驗中S型細菌提取物＋蛋白酶＋R型細菌一起培養，培養基上生存的細菌都是S型細菌
C．艾弗里等人設法去除絕大部分糖類、蛋白質、脂質，與R型細菌混合培養，出現S型細菌，充分說明DNA是遺傳物質
D．已加熱致死的S型細菌中，蛋白質已經失去活性而DNA仍具有活性
D　[格里菲斯實驗并未證明DNA是遺傳物質，A錯誤；艾弗里實驗中，S型細菌提取物＋蛋白酶＋R型細菌，培養基上生存的既有S型細菌也有R型細菌，B錯誤；設法去除絕大部分糖類、蛋白質、脂質，并不能徹底去除其中的蛋白質、脂質等，不能充分說明DNA是遺傳物質，C錯誤；已加熱致死的S型細菌中，高溫可使蛋白質失去活性，DNA可以使R型細菌發生轉化，說明仍具有活性，D項正確。]
　區分清格里菲斯實驗和艾弗里實驗
(1)格里菲斯實驗利用小鼠進行的體內轉化實驗，通過觀察小鼠是否存活，提出了“轉化因子”的假設。
(2)艾弗里則通過體外轉化實驗，通過觀察培養基中群落類型推出轉化因子很可能是DNA，并且最終證明DNA就是轉化因子。
　噬菌體侵染細菌的實驗
1．實驗思路
S是蛋白質特有的元素，P幾乎都存在于噬菌體DNA分子中，用放射性同位素 32P和 35S分別標記噬菌體的DNA和蛋白質，直接地、單獨地觀察它們各自的作用。
2．實驗分析
35S標記的蛋白質外殼并未進入宿主細胞內，32P標記的DNA進入了宿主細胞內。
3．實驗結論
(1)直接證明：DNA是噬菌體的遺傳物質。
(2)間接證明：①DNA能夠自我復制，使生物體前后代保持一定的連續性，維持遺傳性狀的穩定性；②DNA能控制蛋白質的生物合成，從而控制生物體的新陳代謝和性狀。
(3)不能證明：①DNA是主要的遺傳物質；②蛋白質不是遺傳物質。
4．噬菌體侵染細菌實驗的兩個關鍵環節——“保溫”與“離心攪拌”
(1)保溫時間要合適——若保溫時間過短或過長會使32P組的上清液中放射性偏高，原因是部分噬菌體未侵染細菌或子代噬菌體被釋放出來。
(2)“離心攪拌”要充分——如果離心攪拌不充分，35S組部分噬菌體與大腸桿菌沒有分離，噬菌體與細菌共存于沉淀物中，這樣造成沉淀物中放射性偏高。
5．T2噬菌體侵染細菌實驗和艾弗里的實驗的比較
比較項目 T2噬菌體侵染細菌實驗 艾弗里的實驗
處理方法 放射性同位素標記法：分別標記DNA和蛋白質的特殊元素 用酶解法專一性地去除S型細菌中的某種物質，與R型細菌混合培養
檢測結果的方式 檢測放射性位置 觀察菌落類型
結論 DNA是噬菌體的遺傳物質 轉化因子可能是DNA
1．能否直接用含35S和32P的普通培養基來培養T2噬菌體？
提示：不能。因為噬菌體營寄生生活，故應先培養細菌，再用細菌培養噬菌體，而不能直接用培養基培養噬菌體。
2．如果用 15N、32P、35S同時標記噬菌體后讓其侵染細菌，在產生的子代噬菌體中，能夠找到的放射性元素及其存在的部位分別在哪里？
提示：15N、32P，DNA。
1．在證明DNA是遺傳物質的過程中，T2噬菌體侵染大腸桿菌的實驗發揮了重要作用。下列與該噬菌體相關的敘述，正確的是(　　)
A．T2噬菌體也可以在肺炎鏈球菌中復制和增殖
B．T2噬菌體病毒顆粒內可以合成蛋白質
C．培養基中的32P經宿主攝取后可出現在T2噬菌體的核酸中
D．人體免疫缺陷病毒與T2噬菌體的核酸類型相同
C　[T2噬菌體只能侵染大腸桿菌，不能侵染肺炎鏈球菌，A錯誤；病毒沒有細胞結構，不能獨立生活，T2噬菌體病毒顆粒內不可以合成蛋白質，B錯誤；T2噬菌體侵染大腸桿菌時，其DNA進入大腸桿菌，以大腸桿菌的脫氧核苷酸為原料，合成子代噬菌體的DNA，而脫氧核苷酸中含有P，則培養基中的32 P經宿主攝取后可出現在T2噬菌體的核酸中，C正確；人體免疫缺陷病毒為RNA病毒，T2噬菌體為DNA病毒，二者所含核酸類型不同，D錯誤。]
2．某校生物研究性學習小組模擬赫爾希和蔡斯做了噬菌體侵染細菌的實驗，實驗過程如圖所示，下列有關分析正確的是(　　)
A．理論上，b和c中不應具有放射性
B．實驗中b含少量放射性與①過程中培養時間過長或過短有關
C．實驗中c含有放射性與④過程中攪拌不充分有關
D．該實驗證明了DNA是遺傳物質，蛋白質不是遺傳物質
A　[35S標記的是T2噬菌體的蛋白質外殼，32P標記的是T2噬菌體的DNA，所以離心后，理論上，b和c中不應具有放射性，A正確；35S標記的是T2噬菌體的蛋白質外殼，T2噬菌體侵染細菌時，蛋白質外殼留在外面，經攪拌后與細菌分開，所以若b中含有放射性，說明攪拌不充分，B錯誤；實驗中c含有放射性與④過程中培養時間過長或過短有關，C錯誤；該實驗只證明了DNA是遺傳物質，沒有證明蛋白質不是遺傳物質，D錯誤。]
　噬菌體侵染細菌實驗中上清液和沉淀物放射性分析
(1)用 32P標記的噬菌體侵染大腸桿菌，上清液中含放射性的原因：
①保溫時間過短，有一部分噬菌體還沒有侵染到大腸桿菌細胞內，經離心后分布于上清液中，上清液中出現放射性。
②保溫時間過長，噬菌體在大腸桿菌內增殖后子代釋放出來，經離心后分布于上清液，也會使上清液中出現放射性。
(2)用 35S標記的噬菌體侵染大腸桿菌，沉淀物中有放射性的原因：由于攪拌不充分，有少量含 35S的噬菌體蛋白質外殼吸附在細菌表面，隨細菌離心到沉淀物中。
[課堂小結]
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1．S型肺炎鏈球菌有莢膜，有毒；R型肺炎鏈球菌無莢膜，無毒。
2.在肺炎鏈球菌轉化實驗中，只有S型細菌的DNA才能使R型活細菌轉化為S型細菌，即轉化因子是DNA。
3.T2噬菌體由蛋白質和DNA組成，S存在于蛋白質中，P幾乎全部存在于DNA中。
4.肺炎鏈球菌的轉化實驗和噬菌體侵染細菌的實驗都證明了DNA是遺傳物質。
5.煙草花葉病毒的遺傳物質是RNA。
6.由于絕大多數生物的遺傳物質是DNA，所以DNA是主要的遺傳物質。
1．(多選)下列有關遺傳物質的敘述，正確的是(　　)
A．DNA是所有生物的遺傳物質
B．酵母菌的遺傳物質是DNA
C．艾滋病病毒的遺傳物質是DNA或RNA
D．病毒的遺傳物質是DNA或RNA
BD　[具有細胞結構的生物的遺傳物質是DNA，不具有細胞結構的病毒的遺傳物質是DNA或RNA，一種生物體內的核酸可能有兩種，但遺傳物質只有一種。]
2．格里菲斯的肺炎鏈球菌體內轉化實驗中，注射后能使實驗小鼠死亡的是(　　)
A．R型肺炎鏈球菌
B．加熱致死的S型肺炎鏈球菌
C．加熱致死的S型肺炎鏈球菌與R型細菌的DNA混合
D．加熱致死的S型肺炎鏈球菌與R型細菌混合
D　[R型活細菌沒有莢膜，沒有毒，所以注射后不能使實驗小鼠死亡，A錯誤；將殺死的有毒S型細菌注射到小鼠體內，沒有活性的S型細菌不會引起小鼠死亡，B錯誤；加熱致死的S型肺炎鏈球菌與R型細菌的DNA混合，沒有活菌，不能發生轉化，小鼠不死亡，C錯誤；加熱致死的S型細菌，其DNA有活性，S型細菌的DNA能使R型細菌轉化為S型細菌，因而會引起小鼠死亡，D正確。]
3．肺炎鏈球菌離體轉化實驗的部分過程如圖所示。
其中設置乙組對照實驗的目的是證明(　　)
A．DNA是轉化因子
B．脫氧核苷酸不是轉化因子
C．DNA酶不是轉化因子
D．經DNA酶處理后的R型細菌不能轉化
A　[分析兩組實驗可知，S型細菌的DNA可使R型細菌完成轉化，而將DNA經DNA酶水解后，不能再完成轉化過程，從而進一步證明DNA是轉化因子。綜上所述，A正確，B、C、D錯誤。]
4．噬菌體侵染細菌的實驗中，子代噬菌體的蛋白質外殼是(　　)
A．在噬菌體DNA的指導下，用細菌的物質合成的
B．在細菌DNA的指導下，用細菌的物質合成的
C．在噬菌體DNA的指導下，用噬菌體的物質合成的
D．在細菌DNA的指導下，用噬菌體的物質合成的
A　[噬菌體侵染細菌時只將自己的DNA注入細菌中，其蛋白質外殼留在細菌外，而在細菌中合成出子代噬菌體的蛋白質外殼和DNA，子代噬菌體的蛋白質外殼是在噬菌體DNA的指導下，利用細菌的物質合成的。]
5．結合遺傳物質的相關實驗，回答下列問題：
(1)艾弗里及其同事進行肺炎鏈球菌轉化實驗中，實驗成功的最關鍵的設計思路是______________________________________________________________
________________________________________________________________。
(2)上述實驗證明了____________________________________。
(3)赫爾希和蔡斯實驗包括4個步驟：
①噬菌體與大腸桿菌混合培養；②35S和32P分別標記噬菌體；③放射性檢測；④離心分離。
該實驗步驟的正確順序是________(用數字表示)。
(4)用被32P標記的噬菌體去侵染未被標記的大腸桿菌，離心后，發現放射性物質存在于________(填“上清液”或“沉淀物”)中。
(5)在實驗中，如果有一部分噬菌體沒有侵染到大腸桿菌細胞內，是否會導致實驗出現誤差？_______________________________________________。
簡述理由：________________________________________________________
________________________________________________________________。
[解析]　(1)艾弗里及其同事進行肺炎鏈球菌轉化實驗最關鍵的設計思路是分離并提純S型細菌的DNA、蛋白質、多糖等物質；
(2)實驗證明了肺炎鏈球菌的“轉化因子”是DNA；
(3)赫爾希和蔡斯實驗包括4個步驟，該實驗步驟的正確順序：②35S和32P分別標記噬菌體→①噬菌體與大腸桿菌混合培養→④離心分離→③放射性檢測；
(4)用被32P標記的噬菌體去侵染未被標記的大腸桿菌，由于標記的是DNA，DNA進入細菌內，所以離心后，發現放射性物質存在于沉淀物中；
(5)在實驗中，如果有一部分噬菌體沒有侵染到大腸桿菌細胞內，那么沒有侵染到大腸桿菌細胞內的噬菌體，離心后分布于上清液中，使上清液中出現放射性，導致實驗出現誤差。
[答案]　(1)分離并提純S型細菌的DNA、蛋白質、多糖等物質　(2)肺炎鏈球菌的“轉化因子”是DNA　(3)②①④③　(4)沉淀物　(5)是　沒有侵染到大腸桿菌內的噬菌體，離心后分布于上清液中，使上清液中出現放射性

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